Кривая светового насыщения фотосинтеза

Кривая светового насыщения фотосинтеза — это графическое представление эмпирической взаимосвязи между интенсивностью света и фотосинтезом. По сути своей она представляет собой модификацию уравнения Михаэлиса-Ментен. Кривая показывает положительную корреляцию между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза: по оси х отложены значения независимой переменной (освещенность), а по оси y — значение зависимой переменной (скорость фотосинтеза).

Описание

Кривая светового насыщения наиболее часто применяется для описания зависимости фотосинтеза океанического фитопланктона от изменения интенсивности света. Используя эту кривую можно оценить биологическую продуктивность планктона, что важно, поскольку он фиксирует ~50 %^[1] от мирового диоксида углерода и является важным продуцентом в морской пищевой сети.

Интенсивность или скорость фотосинтеза можно описать в терминах количества углерода (C) фиксированного в единицу времени. Поскольку индивидуальные организмы различаются по размеру, полезно нормализовать концентрацию углерода по концентрации хлорофилла а, что позволяет учесть различия в биомассе.

История

В 1905, морские исследователи попытались разработать уравнение, которое можно было бы использоваться в качестве стандарта при установлении взаимосвязи между солнечной радиацией и продукцией фотосинтеза. Несколько групп учёных частично преуспели в этом, а в 1976 году сравнительное исследование, проведённое Аланом Джассби и Тревором Платта, исследователями из Бедфордского Института Океанографии в Дартмуте, Новая Шотландия, пришло к выводу, который предопределил дальнейшее развитие подобных уравнений. Оценив восемь наиболее часто использовавшихся уравнений, Джассби и Платт показали, что уравнение на основе ферментативной кинетики Михаэлиса-Ментен наилучшим образом отображает взаимосвязь между освещённостью и фотосинтезом. Их выводы были столь убедительны, что уравнение Михаэлис-Ментен стало стандартным для кривых светонасыщения всех последующих поколений.

Уравнения

Существуют два производных уравнения, которые обычно используются для построения этой гиперболической кривой. Первое описывает случай, когда скорость фотосинтеза увеличивается с увеличением интенсивности света пока не будет достигнуто Р_max, после чего скорость выходит на плато, а весь дальнейший фотосинтез протекает с максимальной скоростью.

P = Pmax[I] / (KI + [I])

Р = скорость фотосинтеза при данной интенсивности света
- Обычно выражается в (мг C/м³·час) или (мкг С/мкг Хл а·час)
Рмакс = максимально возможная скорость фотосинтеза для отдельного организма
[I] = интенсивность света
- Обычно выражается в (мкмоль фотонов/м²·с или (Вт/м²·ч)
КI = константа полунасыщения; интенсивность света, при которой фотосинтез со скоростью ½ Р_max
- Единицы измерения должны соответствовать единицам, выбранным для измерения [I]

Как Р_max, так и начальный наклон ривой ∆Р/∆I видоспецифичны и зависят от целого ряда факторов таких как концентрация биогенных веществ, температуры и физиологических возможностей индивидуального организма. Интенсивность света зависит от широтного положения и подвержена дневным и сезонным колебаниям, которые также влияют на общий фотосинтетический потенциал организмов. Эти три параметра возможно предсказать и использовать для построения общей кривой светового насыщения, которой должна следовать популяция в целом.

Как видно на диаграмме, два вида могут иметь разную реакцию на одно и то же постепенное изменение в интенсивности света. Начальная скорость популяция А (синий) выше, чем у популяции В, (красный) и её скорость меняется сильнее при низких интенсивностях света. Можно сделать вывод, что эта популяция будет доминировать в среде с низкой освещённостью. Хотя скорость фотосинтеза популяции В растёт медленнее при низкой интенсивности света, её Р_max выше чем у популяции А. В результате популяции А будет доминирование при большой интенсивности света. Есть много определяющих факторов, влияющих на успех популяции; использование кривой светового насыщения полезно для цветения фитопланктона и устойчивости экосистем.

Второе уравнение учитывает влияние фотоингибирования. В нескольких метрах от поверхности океана уровень освещённости может быть достаточно высоким чтобы повредить хлорофилл и фотосинтетический аппарат клетки, что ведёт к уменьшению скорости фотосинтеза. На кривой ответа фотоингибирование отображается как снижение интенсивности фотосинтеза при силе света большей той, которая необходима для достижения Р_max.

[math]\displaystyle{ P = P_{\max} (1 - e^{-\alpha I/P_\max})e^{-\beta I/P_\max} }[/math]

βI = интенсивность света в начале фотоингибирования
αI = интенсивность света

Литература

Chalker B.E., Dunlap W.C. and Oliver J.K., 1983. Bathymetric adaptations of reef building corals at Davies Reef, Great Barrier Reef, Australia. II. Light saturation curves for photosynthesis and respiration. J Exp Mar Biol Ecol 73:37-87.
Lalli C.M. and Parsons T.R., 1997. Biological Oceanography: An Introduction, 2nd edn. Butterworth-Heinemann, Oxford.
Marra J., Heinemann K. and Landriau G. Jr., 1985. Observed and predicted measurements of photosynthesis in a phytoplankton culture exposed to natural irradiance. Mar. Ecol. 24:43-50.
Miller C.B., 2004. Biological Oceanography, Blackwell.
Jasby A.D. and Platt T., 1976. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton. Limnol. Oceanogr. 21:540-547.
Platt T. and Jasby, A.D., 1976. The relationship between photosynthesis and light for natural assemblages of coastal marine phytoplankton. J. Phycol. 12:421-430.

Примечания

↑ Field C. B. Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components // Science. — 1998. — 10 июля (т. 281, № 5374). — С. 237—240. — doi:10.1126/science.281.5374.237. [исправить]

Ссылки

Photosynthesis in Plants

[1] Field C. B. Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components // Science. — 1998. — 10 июля (т. 281, № 5374). — С. 237—240. — doi:10.1126/science.281.5374.237. [исправить]

[1]