Карбоксидобактерии
Карбоксидобактерии — группа аэробных хемолитоавтотрофных бактерий, получающих энергию при окислении угарного газа (СО), объединяемых на основании физиологических особенностей. Не являются таксономической группой. Включают α, β, и γ-протеобактерии, фирмикутов, и актинобактерий. Большинство известных карбоксидобактерий являются грамотрицательными бактериями.
Неожиданно, много видов Mycobacterium, включая Mycobacterium tuberculosis, также могут расти хемолитоавтотрофно, используя СО как источник углерода и энергии. В качестве донора электронов большинство карбоксидобактерий может использовать Н2 вместо СО, при росте на СО2 в качестве источника углерода. Таким образом, они относятся и к группе водородокисляющих бактерий. Pseudomonas carboxydoflava использует нитрат в анаэробных условиях, как акцептор электронов при окислении СО.
Биохимия
Карбоксидобактерии способны к автотрофному росту за счет использования углекислого газа. Фиксация углерода происходит в цикле Кальвина.
Аэробные карбоксидобактери
Окисление СО кислородом происходит в соответствии с реакцией:
СО + 1/2О2 → CO2; ΔG0’=-67,3 ккал/моль (-281,8 кДж/моль)
Ключевым ферментом карбоксидобактерий является СО-дегидрогеназа ((ЕС 1.2.5.3) или СО-дегидрогеназа[англ.] (EC 1.2.2.4)). Эти аэробные ферменты отличается от СО-дегидрогеназы[англ.] анаэробных карбоксидобактерий или СО-дегидрогеназы/ацетил-КоА синтетазы[англ.] (ЕС 1.2.7.4) метаногенов и гомоацетогенов. У метаногенов и ацетогенов —это растворимые белки, катализирующие обратимую реакцию и использующих в качестве коферментов кофермент F420 или ферредоксин). Аэробные СО-дегидрогеназы является мембранными флавинсодержащими белками, содержащие в качестве простетической группы молибденсодержащий бактоптерин[1][2] (молибдоптерин-цитидин-динуклеотид[англ.]) и железосерные кластеры в реакционном центре. Располагается на внутренней стороне цитоплазматической мембраны. Аэробные СО-дегидрогеназы катализируют однонаправленную реакцию
СО + Н2О → СО2 + 2Н++ 2е-
Карбоксидобактерии могут использовать СО эффективно при низких концентрациях СО,за счет большой разности в окислительно-восстановительных потенциалах кофермента Q (0 В) и СО/СО2 (-0,54 В). СО-дегидрогеназа передает электроны от СО в дыхательную цепь на уровне цитохрома b561 или убихинона (кофермент Q). Терминальная оксидаза содержит цитохром о. Перенос двух электронов по дыхательной цепи на кислород в этом случае, приводит к работе только одного пункта генерации водородного потенциала, и сопровождается транслокацией 4 протонов, которые расходуются на синтез АТФ. При использовании водорода, его окисление происходит на уровне цитохрома с, при этом пара электронов передается на терминальную оксидазу с транлокацией через мембрану уже 6 протонов.
Карбоксидобактерии восстанавливают НАДФ+ для реакций биосинтеза, через обратный транспорт электронов по электрон-транспортной цепи. Таким образом, часть энергии тратится на восстановление НАДФ+, и окисление СО является неэффективным способом получения энергии. Карбоксидобактерии вынуждены окислять большое количество СО. Окисление, приблизительно, 6 молекул СО до СО2, обеспечивает энергию, необходимую восстановительной фиксации одной молекулы СО2.
Компоненты дыхательной цепи карбоксидобактерий являются устойчивыми к высоким концентрациям СО, хотя СО относится к дыхательным ядам и является ингибитором терминальных оксидаз, таких как цитохромы типа а.
Карбоксодобактерии являются факультативными хемолитоавтотрофами. То есть они могут использовать дополнительно органические субстраты в качестве основного или дополнительного источника углерода и энергии. Карбоксидобактерии содержат разветвленную на уровне цитохрома b цепь переноса электронов. Органотрофная ветвь содержит цитохромы b558, c и а1.
Анаэробные карбоксидобактерии
Некоторые фототрофные бактерии (пурпурные несерные бактерии (например Rhodocyclus gelatinosus), цианобактерии), а также анаэробная гидрогеногенная карбокситрофная бактерия Carboxydothermus hydrogenoformans[англ.], получают энергию в реакции окисления СО, в которой акцептором электронов служат протоны, содержащиеся в воде:
СО + H2O → CO2 + H2; ΔG0’=-20 кДж/моль
В результате экзергонической реакции энергия ассимилируется в форме протонного градиента. Так как при этом выделяется газообразный водород, то такие бактерии также называются гидрогеногенными. Анаэробный фермент СО-дегидрогеназа[англ.] (ЕС 1.2.7.4) содержит два кофактора — никель и негеминовое железо [3]. Этот мембраносвязанный фермент работает в комплексе с водородобразующей дегидрогеназой (англ. Energy converting hydrogenase, Ech), генерирующей градиент ионов для синтеза АТФ[4].
Карбокситрофные бактерии
Многие бактерии и археи способны усваивать СО в качестве донора электронов или источника углерода. Но эти реакции не связаны с получением энергии. Таких, так называемых, карбокситрофных бактерий или архей не относят, в строгом смысле, к карбоксидобактериям. Например, к ним относятся метаногены, гомоацетогены, аэробные метанотрофные бактерии. У аэробных метанотрофов их метанмонооксигеназа обладает релаксированной субстратной специфичностью.
Некоторые типичные представители
- Acinetobacter sp. Strain IC-I
- Alcaligenes (Carbophilus) carboxidus
- Comamonas (Zavarzinia) compransoris
- Pseudomonas (Oligotropha, Hydrogenomonas) carboxidovorans
- Pseudomonas carboxidoflava (Hydrogenovibrio pseudoflava)
- Pseudomonas carboxidohydrogena
- Pseudomonas gazotropha
Значение
Измерено, что карбоксидотрофные бактерии поглощают около 2x108 тонн СО из атмосферы ежегодно, поддерживая низкую атмосферную концентрацию этого токсичного газа [5][6]
См. также
Примечания
- ↑ Dobbek, H., Gremer, L., Meyer, O., Huber, R. Crystal structure and mechanism of CO dehydrogenase, a molybdo iron-sulfur flavoprotein containing S-selanylcysteine. (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A : журнал. — 1999. — Vol. 96, no. 16. — P. 8884-9.
- ↑ Dobbek, H., Gremer, L., Kiefersauer, R., Huber, R., Meyer, O. Catalysis at a dinuclear [CuSMo(==O)OH] cluster in a CO dehydrogenase resolved at 1.1-A resolution. (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A : журнал. — 2002. — Vol. 99, no. 25. — P. 15971-6.
- ↑ Jeoung, J.-H., Fesseler, J., Goetzl, S., Dobbek, H. = Carbon monoxide toxic gas and fuel for anaerobes and aerobes: carbon monoxide dehydrogenases // eds. P.M.H. Kroneck, M.E. Sosa Torres The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment. — Dordrecht: Springer, 2014. — С. 37-69.
- ↑ Hedderich, R., Forzi, L. = Energy-convertiing [NiFe] hydrogenase: more than just H2 activation // J. Mol. Microbiol. Biotechnol : журнал. — 2004. — № 10. — С. 92-104. — doi:10.1159/000091557.
- ↑ Conrad, R., Seiler, W. Role of microorganisms in the consumption and production of atmospheric carbon monoxide by soil. (англ.) // Appl Environ Microbiol. : журнал. — 1980. — Vol. 40, no. 3. — P. 437-45.
- ↑ Conrad, R., Meyer, O., Seiler, W. Role of carboxydobacteria in consumption of atmospheric carbon monoxide by soil. (англ.) // Appl Environ Microbiol. : журнал. — 1981. — Vol. 42, no. 2. — P. 211-5.
