Бетилиды
Бетилиды | |
---|---|
![]() Оса Epyris niger, самец | |
Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Бетилиды |
|
Международное научное название | |
Bethylidae Ashmead, 1893 | |
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/44/Sierola_gilbertae_AMNZ84662_Dorsal.jpg/300px-Sierola_gilbertae_AMNZ84662_Dorsal.jpg)
![](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=Bethylidae_2019_08_21_13_41_03_8753.jpg&width=300)
![](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=Bethylidae_2019_08_21_13_42_21_8760.jpg&width=300)
![](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=Bethylidae_indet._%28Bethylidae%29%2C_Elst_%28Gld%29%2C_the_Netherlands_-_2.jpg&width=300)
![](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=Sierola_gilbertae_AMNZ84662_side.jpg&width=300)
Бетили́ды[1] (лат. Bethylidae) — семейство ос подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Размеры мелкие (1—10 мм). Крылья с сильно редуцированным жилкованием, есть бескрылые формы.
Биология
Имеются как обычные паразитоидные формы (гониозус, перизиерола и др.) так и виды, у которых намечается переход к сложным формам заботы о потомстве (эпирис и др.) и к общественной жизни (склеродерма). Гониозус (Goniozus) — паразит гусениц виноградной листовёртки. Перизиерола (Perisierola) — паразит гусениц хлопковой моли («розового червя»).
Осы рода склеродерма (Sclerodermus) демонстрируют зачатки общественной жизни (склеродерма заботится о потомстве, ухаживает, облизывает своих личинок; имеет 4 морфологические формы самок и самцов с крыльями и бескрылых). Они используют в качестве хозяина личинок усачей и других обитающих в древесине жуков. Мелкие самки нападают на превосходящих их в тысячи раз личинок. Сначала самка парализует при помощи жала мышцы, приводящие в движение мощные жвалы хозяина. После этого она ползает по всему телу личинки, парализуя одни группы мышц за другими. Эта работа длится до 4 дней. Когда жертва становится неподвижной, склеродерма, прокусывая её кожу, начинает питаться гемолимфой, что необходимо ей для развития яичников. Затем на тело парализованной личинки усача откладывается до 150 яиц. За вышедшими из них личинками самка ухаживает, облизывает их, держа между передними ногами. Личинки паразита питаются вначале на поверхности тела, а затем прогрызают кожу и погружают внутрь голову и первые сегменты груди.
Генетика
Гаплоидный набор хромосом n = 10—14[2].
Распространение
В мире известно около 3000 видов[3] (на 2018 год; в 1990 году было известно около 1800 видов, 104 рода: Gordh & Möczar, 1990), преобладают в тропиках. В Палеарктике около 150 видов, в Европе — около 100 видов.
По данным каталога перепончатокрылых России (2017) в мире более 2340 видов (84 рода), в Палеарктике 244 (20), в России 34 вида (20 родов)[4].
Палеонтология
В настоящее время описано 62 ископаемых вида бетилид из 28 родов (включая три полностью вымерших подсемейства Holopsenellinae, Lancepyrinae и Protopristocerinae), большая часть из которых была найдена в балтийском янтаре. Также бетилид находили в ливанском, бирманском и таймырском янтарях. Древнейшие бетилиды известны с раннего мела[3][5][6].
Систематика
Молекулярно-генетические исследования показали монофилию семейства Bethylidae (с подсемейством Bethylinae сестринским ко всем остальным подсемействам), монофилию подсемейства Pristocerinae, виды Mesitiinae образуют монофилетический кластер с Sclerodermini (sensu lato)[7][8][9].
Семейство включает 2,920 видов и 96 родов в 8 подсемействах: Bethylinae, Pristocerinae, Epyrinae, Mesitiinae, Scleroderminae, †Lancepyrinae, †Holopsenellinae и †Protopristocerinae[3].
Bethylinae
- Bethylinae (11 родов, более 530 видов)[3]
- Bethylini
- Afrobethylus Ramos & Azevedo, 2016
- Bethylus Latreille, 1802
- = Anoxus Thomson, 1862
- Cretobethylellus Rasnitsyn, 1990
- Eupsenella Westwood, 1874 (Eupsenella aulax)
- =Fushunochrysites Hong, Sinibethylus Hong
- Goniozus Förster, 1856 (170 видов)
- =Messoria Meunier
- ?Lelejola Gorbatovsky, 1998
- Lytopsenella Kieffer, 1911
- Nucifrangibulum Cockx, McKellar & Perrichot, 2016
- Odontepyris Kieffer, 1904
- Omaloderus Walker, 1843
- Prosierola Kieffer, 1905 (10)
- Sierola Cameron, 1881
- Bethylini
Epyrinae
- Epyrinae (13 родов, более 900 видов)[3]
- Epyrini
- Anisepyris Kieffer, 1905 (около 250 видов)[10][11]
- = Procalyoza Kieffer, 1905, Trichotepyris Kieffer, 1906,
- Aspidepyris Evans, 1964 (20 видов)
- Bakeriella Kieffer, 1910
- Calyozina Enderlein, 1912
- Chlorepyris Kieffer, 1913[12]
- Disepyris Kieffer, 1905
- Epyris Westwoood, 1832 (около 200 видов)[13]
- = Isobrachium Förster, Leptepyris Kieffer, 1914, Melanepyris Kieffer, 1913, Neodisepyris Kurian, 1955, Trissepyris Kieffer, 1905
- = Rhabdepyris Kieffer, 1904 (110 видов)[14][15]
- Formosiepyris Terayama, 2004
- †Gloxinius Colombo & Azevedo, 2021[12]
- †Gloxinius bifossatus (Brues, 1939) (= Epyris bifossatus)
- Holepyris Kieffer, 1905 (около 100 видов)
- Laelius Ashmead, 1893 (более 50 видов)[16][17][18]
- = Prolaelius Kieffer, 1905, Allepyris Kieffer, 1905
- Trachepyris Kieffer, 1905
- = Acanthepyris Kieffer 1912, Planepyris Kieffer, 1905, Pristobethylus Kieffer 1906
- Xenepyris Kieffer, 1913
- Anisepyris Kieffer, 1905 (около 250 видов)[10][11]
- Epyrini
Scleroderminae
- Scleroderminae (22 рода, более 200 видов)[3]
- Sclerodermiini, или отдельное подсемейство Scleroderminae[19]
- Allobethylus Kieffer, 1905
- = Nesepyris Bridwell, 1920
- Alloplastanoxus Terayama, 2006
- Alongatepyris Azevedo, 1992
- Bethylopsis Fouts, 1939
- Celonophamia Evans, 1973 (Cephalonomiini)
- Cephalonomia Westwood, 1823 (34 вида, Cephalonomia pinkfloydi) (Cephalonomiini)
- = Acephalonomia Strejček, 1989 (Cephalonomiini), Holopedina Foerster, 1850 (Cephalonomiini)
- Chilepyris Evans, 1964
- Discleroderma Kieffer, 1904[20]
- Glenosema Kieffer, 1905
- Israelius Richards, 1952
- Lepidosternopsis Ogloblin, 1954
- †Mael Colombo & Azevedo, 2021[12]
- †Mael longiceps (Brues, 1923) (=Epyris longiceps)
- Megaprosternum Azevedo, 2006
- Nothepyris Evans, 1973
- Pararhabdepyris Gorbatovsky, 1995
- Plastanoxus Kieffer, 1904 (Cephalonomiini)
- Platepyris Lanes & Azevedo, 2008
- Proplastanoxus Terayama, 2005
- Prorops Waterston, 1923 (Cephalonomiini)
- Sclerodermus Latreille, 1809
- = Ateleopterus Förster, 1856
- = Ateleopterus Ashmead, 1893 (Cephalonomiini)
- Solepyris Azevedo, 2006
- Thlastepyris Evans, 1973
- Tuberepyris Lanes & Azevedo, 2008
- Allobethylus Kieffer, 1905
- Sclerodermiini, или отдельное подсемейство Scleroderminae[19]
Mesitiinae
- Mesitiinae (17 родов, более 170 видов)[3]
- Anaylax Móczár, 1970
- Australomesitius Barbosa & Azevedo, 2016
- Botoryan Argaman, 2003
- Bradepyris Kieffer, 1905
- =Triglenus Marshall, 1905, Pseudomesitius Duchaussoy, 1916
- Clytrovorus Nagy, 1972
- Gerbekas Argaman, 2003
- Heterocoelia Dahlbom, 1854
- Incertosulcus Móczár, 1970
- = Domonkos Argaman
- Itapayos Argaman, 2003
- Mesitius Spinola, 1851
- Metrionotus Móczár, 1970
- Moczariella Barbosa & Azevedo, 2014
- Parvoculus Móczár, 1970
- Pilomesitius Móczár, 1970
- Pycnomesitius Móczár, 1971
- Sulcomesitius Móczár, 1970
- Zimankos Argaman, 2003
Pristocerinae
- Pristocerinae (23 рода, более 1000 видов)[3]
- Pristocerini
- Acrenesia Alencar & Azevedo, 2018
- Afgoiogfa Argaman, 1988
- Anisobrachium Kieffer, 1905
- Apenesia Westwood, 1874 (120 видов)
- = Neoapenesia Terayama, 1995
- †Archeonesia Tribull, Pankowski & Colombo, 2021
- Austranesia Alencar & Azevedo, 2018
- Caloapenesia Terayama, 1995
- Calobrachium Gobbi & Azevedo, 2016
- Cleistepyris Kieffer, 1910
- Dissomphalus Ashmead, 1893 (>420 видов, крупнейший род бетилид)
- Dracunesia Alencar & Azevedo
- Eleganesia Alencar & Azevedo, 2018
- Epynesia Alencar & Azevedo, 2018
- Foenobethylus Kieffer, 1913
- †Merascylla Colombo & Azevedo, 2021
- †Merascylla atavella (Cockerell, 1920) (=Epyris)
- Parascleroderma Kieffer, 1904
- = Ceratepyris Kieffer, 1905
- Pristepyris Kieffer, 1905[21]
- =Acrepyris Kieffer, 1905, Pristepyris Kieffer, 1905,
- Pristocera Klug, 1808 (100 видов)
- =Apristocera Kieffer, 1914, Dicrogenium Stadelmann, 1894, Diepyris Benoit, 1957, Kathepyris Kieffer, 1907, Parapristocera Brues, Neurepyris Kieffer, 1905, Neodicrogenium Benoit, 1957
- Pristonesia Alencar & Azevedo, 2018
- Propristocera Kieffer, 1905
- = Afrocera Benoit, 1983
- Prosapenesia Kieffer, 1910
- = Usakosia Kieffer, 1914
- Protisobrachium Benoit, 1957
- Pseudisobrachium Kieffer, 1904 (150 видов)
- †Pseudisobrachium elatus (Brues, 1933)
- †Pseudisobrachium inhabilis (Brues, 1923)
- Scaphepyris Kieffer, 1904
- Trichiscus Benoit, 1956
- Pristocerini
Ископаемые подсемейства
- † Elektroepyrinae Colombo et al., 2020[22]
- † Elektroepyris Perrichot & Nel, 2008[23]
- † Lancepyrinae Azevedo & Azar, 2012
- † Archaepyris Evans, 1973
- † Burmapyris Jouault, Perrichot & Nel, 2021
- † Burmapyris azevedoi Jouault, Perrichot & Nel, 2021[24]
- † Cretepyris Ortega & Engel, 2013
- † Lancepyris Azevedo & Azar, 2012
- † Liztor Ortega & Engel, 2013
- † Protopyris Jouault & Nel, 2021
- † Protopyris myanmarensis Jouault & Nel, 2021[24]
- † Zophepyris Engel, Ortega & Azevedo, 2016
- † Holopsenellinae Engel, Ortega & Azevedo, 2016
- † Cretabythus Evans, 1973
- † Holopsenella Engel, Ortega & Azevedo, 2016
- † Protopristocerinae Nagy, 1974
- † Bethylitella Cockerell, 1917
- † Bethylopteron Brues, 1933
- † Protopristocera Brues, 1923
- † Ramageoptera Jouault & Brazidec, 2021[25]
Обычные виды
- Sclerodermus domesticus; часто встречаются в домах, могут жалить
См. также
Примечания
- ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 59. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ Gokhman Vladimir E. (2000). Karyology of parasitic Hymenoptera: current state. Архивная копия от 11 декабря 2018 на Wayback Machine // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206).
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Celso O. Azevedo, Isabel D.C.C. Alencar, Magno S. Ramos, Diego N. Barbosa, Wesley D. Colombo, Juan M. Vargas R. & Jongok Lim. Global Guide of the Flat Wasps (Hymenoptera, Bethylidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2018. — Vol. 4489, no. 1. — P. 1—294. — ISBN 978-1-77670-483-5. — ISSN 1175-5326.
- ↑ Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 123. — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
- ↑ Dany Azar, Celso O. Azevedo. A new fossil subfamily of Bethylidae (Hymenoptera) from the Early Cretaceous Lebanese amber and its phylogenetic position (англ.) // Zoologia (Curitiba). — 2012. — Vol. 29, iss. 3. — P. 210–218. — ISSN 1984-4670. Архивировано 11 апреля 2019 года.
- ↑ Michael S. Engel, Jaime Ortega-Blanco. Bethylidae from Early Cretaceous Spanish Amber (Hymenoptera: Chrysidoidea) // Journal of the Kansas Entomological Society. — 2013/07. — Т. 86, вып. 3. — С. 264–276. — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353. — doi:10.2317/JKES130312.1.
- ↑ Carr, M.; Young, J.P.W.; Mayhew, P.J. 2010.
- ↑ Mamoru Terayama, «Phylogenetic Systematics of the Family Bethylidae (Insecta: Hymenoptera) : Part I. Higher Classification Архивная копия от 13 апреля 2021 на Wayback Machine», Academic Reports, Tokyo, Fac. Eng. Tokyo Polytech. Univ., vol. 26, no 1, 2003, p. 1—15 (archive)
- ↑ Mamoru Terayama, «Phylogenetic Systematics of the Family Bethylidae (Insecta: Hymenoptera) : Part II. Keys to subfamilies, tribes and genera in the world Архивная копия от 13 апреля 2021 на Wayback Machine», Academic Reports, Tokyo, Fac. Eng. Tokyo Polytech. Univ., vol. 26, no 1, 2003, p. 16—29 (archive)
- ↑ Diego N. Barbosa. & Celso O. Azevedo. (2018). Revision of Anisepyris Kieffer (Hymenoptera, Bethylidae), with description of 135 new species. Zootaxa, 4416, 1-258.
- ↑ Evans, H.E. (1966) A revision of the genus Anisepyris Kieffer (Hymenoptera. Bethylidae). Studia Entomologica, 9, 1-120.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Wesley D. Colomboa, Evgeny E. Perkovskybc, Cecilia Waichertad & Celso O. Azevedoa (2021). Synopsis of the fossil flat wasps Epyrinae (Hymenoptera, Bethylidae), with description of three new genera and 10 new species. Journal of Systematic Palaeontology, Volume 19, Issue 1, Pages 39-89 https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1882593
- ↑ Evans, H.E. (1969) A revision of the genus Epyris in the Americas (Hymenoptera, Bethylidae). Transactions of the American Entomological Society, 95, 181—352.
- ↑ Evans, H.E. (1965) A revision of the genus Rhabdepyris in the Americas (Hymenoptera: Bethylidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 133, 68-151.
- ↑ Waichert, C. & Azevedo, C.O. (2009) Phylogenetic analysis of Rhabdepyris (Hymenoptera: Bethylidae) and redefinition of generic limits based on structural characters. Zootaxa, 2284, 1—29.
- ↑ Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2009) Laelius Ashmead (Hymenoptera, Bethylidae) from Madagascar, with description of two new species. Zootaxa, 2170, 1-14.
- ↑ Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2011) Phylogeny and Reclassification of Laelius (Hymenoptera; Bethylidae) and description of four new species. Insect Systematics and Evolution, 42, 237—275. https://doi.org/10.1163/187631211X559777
- ↑ Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2014) Revision of the Neotropical Laelius (Hymenoptera: Bethylidae) with notes on some Nearctic species. Zoologia, 31, 285—311. https://doi.org/10.1590/S1984-46702014000300012
- ↑ Lanes, G.O. & Azevedo, C.O. (2008) Phylogeny and Taxonomy of Sclerodermini (Hymenoptera, Bethylidae, Epyrinae). Insect Systematic and Evolution, 39, 55—86. https://doi.org/10.1163/187631208788784165
- ↑ Celso O. Azevedo, Juan M. R. Vargas, Wesley D. Colombo. 2020. Synopsis of world Discleroderma Kieffer (Hymenoptera, Bethylidae). Zootaxa 4742(3):467—480. https://www.mapress.com/j/zt/article/view/zootaxa.4742.3.3 Архивная копия от 23 февраля 2020 на Wayback Machine http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4742.3.3
- ↑ Liao H, Terayama M, Eguchi K (2022) Revision of Taiwanese and Ryukyuan species of Pristepyris Kieffer, 1905, with description of a new species (Hymenoptera, Bethylidae). ZooKeys 1102: 1-42. https://doi.org/10.3897/zookeys.1102.84953
- ↑ Wesley D. Colombo, Evgeny E. Perkovsky, Celso O. Azevedo. Phylogenetic overview of flat wasps (Hymenoptera, Bethylidae) reveals Elektroepyrinae, a new fossil subfamily (англ.) // Palaeoentomology. — 2020-06-30. — Vol. 3, iss. 3. — P. 269–283. — ISSN 2624-2834. — doi:10.11646/palaeoentomology.3.3.8. Архивировано 13 апреля 2021 года.
- ↑ Perrichot, V. & Nel, A. (2008) Eocene bethylid wasps from French amber (Hymenoptera: Bethylidae). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 248 (1), 91-101. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2008/0248-0091
- ↑ 24,0 24,1 Corentin Jouault, Vincent Perrichot, André Nel (2021). New flat wasps from mid-Cretaceous Burmese amber deposits highlight the bethylid antiquity and paleobiogeography (Hymenoptera: Chrysidoidea). Cretaceous Research. (online 5 February 2021), 104772. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104772
- ↑ Corentin Jouault, Manuel Brazidec. A new protopristocerine wasp (Hymenoptera: Bethylidae) from the mid-Cretaceous Burmese amber (англ.) // Annales de Paléontologie. — 2021. — Vol. 107. — P. 102522. — ISSN 0753-3969. — doi:10.1016/j.annpal.2021.102522. October-December 2021
Литература
- Горбатовский В. В. 1995. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 179—190. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
- Горбатовский В. В. 1998. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 3 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 680—682. — 708 с. — 500 экз. — ISBN 5-7442-0898-4.
- Тряпицын В. А. 1978. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Вторая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Алексеев В. Н. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 6–16. — 757 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 120). — 3150 экз.
- Azevedo C. O., Alencar I., Ramos M. S., Diego N. Barbosa, Wesley D. Colombo, Juan M. Vargas R. & Jongok Lim. Global Guide of the Flat Wasps (Hymenoptera, Bethylidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2018. — Vol. 4489, no. 1. — P. 1—294. — ISBN 978-1-77670-483-5. — ISSN 1175-5326.
- Carr, M.; Young, J. P. W.; Mayhew, P.J. 2010. Phylogeny of bethylid wasps (Hymenoptera: Bethylidae) inferred from 28S and 16S rRNA genes. Insect systematics & evolution, 41: 55-73. ISSN: 1399-560X, Online ISSN: 1876-312X doi: 10.1163/187631210X486995
- Evans H. E. A Synopsis of the American Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata) (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1964. — Vol. 132. — P. 1—222.
- Evans H. E. 1978. The Bethylidae of America North of Mexico (англ.) // Memoirs of the American Entomological Intitute : Журнал. — Vol. 27. — P. 1—332 (159 figuras).
- Gordh G., Moczar L. A catalog of the world Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata) (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1990. — Vol. 46. — P. 1—364.
- Kieffer J. J. Bethylidae // Das Tierreich. Berlin: R. Fridlandar u. Sohn, 1914, Lief. 41. 595 S.
- Polaszek A., Krombein K.V. The genera of Bethylinae of the world (Hymenoptera: Chrysidoidea) (англ.) // J. Hym. Research : Журнал. — 1994. — Vol. 3. — P. 91—105.
- Richards O. W. The British Bethylidae (Hymenoptera) (англ.) // Transactions of the Royal Entomological Society of London : Журнал. — 1939. — Vol. 89(8). — P. 185—344 (111 figuras).
Ссылки
- Bethylidae (Australian Insect Families) (англ.) (недоступная ссылка). Hymenoptera (Ants, Bees, & Wasps). CSIRO Australia (2013). — Описание семейства. Дата обращения: 9 ноября 2013. Архивировано 9 ноября 2013 года.
- BioLib
- Bethylidae
- Бетилиды / Л. И. Лютикова // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.