Achelousaurus

† *Achelousaurus*
† Achelousaurus
	; Череп голотипа MOR 485 (с реконструированными частями голубовато-серого цвета) в Музее Скалистых гор, Монтана
	; Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Орнитодиры Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Ceratopsoidea Семейство: † Цератопсиды Подсемейство: † Центрозаврины Триба: † Pachyrhinosaurini Род: † Achelousaurus
Международное научное название
	Achelousaurus Sampson, 1994
Единственный вид
	† Achelousaurus horneri Sampson, 1994
Геохронология вымер 74 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий

Achelousaurus (лат., возможное русское название — ахелоузавр^[1]) — род птицетазовых динозавров из подсемейства центрозаврин семейства цератопсид, включающий единственный вид — Achelousaurus horneri. Ископаемые остатки известны из верхних отложений формации Ту-Медисин^[англ.] в Монтане, США^[2], возраст которых составляет примерно 74,0 млн лет (кампанский ярус, верхний мел)^[3].

Открытие

Все известные образцы Achelousaurus были обнаружены в отложениях формации Ту-Медисин в округе Глейшер, штат Монтана, во время раскопок, проведённых Музеем Скалистых гор, в котором они с тех пор хранятся^[4].

В 1994 году палеонтолог Скотт Сэмпсон формально описал род и его единственный вид — A. horneri^[5]; в виде полноценной статьи описание было опубликовано в 1995 году. Родовое название Achelousaurus дано в честь персонажа греческой мифологии Ахелоя — божества, в борьбе с Гераклом потерявшего один из рогов. На данный момент найдено всего три скелета. Видовое название дано в честь Джека Хорнера, американского палеонтолога, известного своими открытиями динозавров в штате Монтана^[2].

Описание

Согласно оценке Грегори Пола^[англ.] (2016), Achelousaurus достигал 6 м длину при массе в 3 т^[6]. Череп взрослой особи (голотип MOR 485), по оценке Сампсона, имел длину 1,62 м. Это ставит Achelousaurus в тот же размерный диапазон, в какой попадают и другие кампанские центрозаврины. Он был примерно такого же размера, как и его близкий родственник Einiosaurus, но с гораздо более крепким телосложением^[2]. По своему телосложению Achelousaurus приближался к одному из самых крупных и крепко сложенных известных науке рогатых динозавров — трицератопсу^[7].

Как цератопсид, Achelousaurus был квадропедальным («четвероногим») животным с оканчивавшимися копытными фалангами пальцами и укороченным, направленным вниз хвостом. На его крупноразмерной голове, которая прикреплялась к прямой шее, имелся крючковатый верхний клюв, очень большие носовые отверстия и длинные зубные ряды, развившиеся в зубные батареи, которые содержали сотни сжатых и сложенных друг на друга отдельных зубов^[2].

Отличительные черты

В 1995 году, описывая вид и род, Сэмпсон дал формальный список из четырёх уникальных для Achelousaurus признаков (аутапоморфий)^[2]:

Носовой бугор на вершине носовых костей взрослых особей относительно небольшой и тонкий, с многочисленными ямками;
Вместо рогов над глазницами взрослых особей расположены сравнительно крупные бугры с высокими гребнями;
У неполовозрелых особей имеются истинные костяные центральные части рогов (horncores) над глазницами c обращённой внутрь вогнутой поверхностью;
На теменных костях шейного щита расположена одна пара изогнутых шипов, торчащих от заднего края кзади, наружу.

Помимо этих уникальных черт, Сэмпсон указал дополнительные отличия от ближайших родственников, пахиринозавра и Einiosaurus. Шипы «воротника» Achelousaurus более ориентированы наружу, чем шипы Einiosaurus, которые изогнуты медиально; однако шипы Achelousaurus менее направлены наружу, чем соответствующие шипы пахиринозавра. Achelousaurus также отличается от пахиринозавра своим меньшим носовым бугром, который не достигает лобной кости сзади. Поскольку посткраниальный материал Achelousaurus не был идентифицирован, не связанные с черепом уникальные признаки этого динозавра остаются неизвестными^[2].

Филогения и эволюция

В пределах подсемейства центрозаврин Achelousaurus относится к кладе Pachyrostra («толстомордые») трибы Pachyrhinosaurini^[9], представители которой, возможно, образуют анагенетический ряд. Согласно гипотезе Джека Хорнера и коллег (1992), позже поддержанной некоторой другими авторами, на момент её выдвижения ещё безымянный Achelousaurus мог быть непосредственным потомком Einiosaurus, обладавшего шипами на «воротнике», но лишённого носового бугра, и прямым предком пахиринозавра, обладавшего большим носовым бугром^[10]^[8]. В 2020 году Джон Уилсон и коллеги выдвинули гипотезу о существовании следующего агагенетического ряда: стиракозавр (Styracosaurus) → Stellasaurus → Einiosaurus → Achelousaurus → пахиринозавр (Pachyrhinosaurus)^[8].

Кладограмма согласно Wilson, Ryan & Evans, 2020^[8], полученная при проведении байесовского филогенетического анализа с использованием модифицированной матрицы Tykoski et al., 2019^[11] (названия клад даны по Fiorillo & Tykoski, 2012^[9] и Chiba et al., 2017^[12]):

Eucentrosaura

Centrosaurini

Spinops sternbergorum

Centrosaurus apertus

Coronosaurus brinkmani

Pachyrhinosaurini

Styracosaurus

S. ovatus

S. albertensis

Stellasaurus ancellae

Einiosaurus procurvicornis

Pachyrostra

Achelousaurus horneri

Pachyrhinosaurus

P. lakustai

P. perotorum

P. canadensis

Примечания

↑ Лессем Д. Большая энциклопедия динозавров / перевод с англ. О. В. Дыдымовой. — М.: Эксмо, 2020. — С. 239. — 296 с. — (National Geographic. Энциклопедии). — ISBN 978-5-04-101951-8.
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 ^2,4 ^2,5 Sampson S. D. Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1995. — Vol. 15, iss. 4. — P. 743—760. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
↑ Ryan M. J., Eberth D. A., Brinkman D. B., Currie P. J., Tanke D. H.^[англ.]. A New Pachyrhinosaurus-Like Ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada (англ.) // New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / ed. by M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth. — Bloomington: Indiana University Press, 2010. — P. 141—155. Архивировано 18 января 2022 года.
↑ Horner & Dobb, 1997, pp. 53—75.
↑ Sampson S. D. Two new horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1994. — Vol. 14, no. 3. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1994.10011592.
↑ Пол, 2022, с. 292.
↑ Currie, Langston & Tanke, 2008, p. 17.
↑ ^8,0 ^8,1 ^8,2 ^8,3 Wilson J. P., Ryan M. J., Evans D. C.^[англ.]. A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the ‘Styracosaurus-line' dinosaurs (англ.) // Royal Society Open Science^[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 7, iss. 4. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.200284.
↑ ^9,0 ^9,1 Fiorillo A. R.^[англ.], Tykoski R. S. A New Maastrichtian Species of the Centrosaurine Ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2012. — Vol. 57, iss. 3. — P. 561—573. — ISSN 1732-2421 0567-7920, 1732-2421. — doi:10.4202/app.2011.0033. Архивировано 11 мая 2021 года.
↑ Horner J. R., Varricchio D. J., Goodwin M. B. Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 1992. — Vol. 358. — P. 59—61. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/358059a0.
↑ Fiorillo A. R.^[англ.], Tykoski R. S., Chiba K. New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 17, iss. 16. — P. 1397—1416. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2018.1532464.
↑ Chiba K., Ryan M. J., Fanti F., Loewen M. A., Evans D. C.^[англ.]. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana) (англ.) // Journal of Paleontology^[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 92, iss. 2. — P. 272—288. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2017.62.

Литература

Пол Г. С.^[англ.]. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
Currie P. J., Langston W. Jr.^[англ.], Tanke D. H.^[англ.]. New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta, Ottawa, Ontario (англ.) // NRC Research Press. — Ottawa, Ontario, 2008. — P. 1—108. — ISBN 978-0-660-19819-4. — doi:10.1139/9780660198194.
Horner J. R., Dobb E. Dinosaur Lives: Unearthing an Evolutionary Saga (англ.). — San Diego, New York, London: Hartcourt Brace & Company^[англ.], 1997. — 244 p. — ISBN 978-0-06-017486-6.

[1] Лессем Д. Большая энциклопедия динозавров / перевод с англ. О. В. Дыдымовой. — М.: Эксмо, 2020. — С. 239. — 296 с. — (National Geographic. Энциклопедии). — ISBN 978-5-04-101951-8.

[:Sampson1995-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 ^2,4 ^2,5 Sampson S. D. Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1995. — Vol. 15, iss. 4. — P. 743—760. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1995.10011259.

[3] Ryan M. J., Eberth D. A., Brinkman D. B., Currie P. J., Tanke D. H.^[англ.]. A New Pachyrhinosaurus-Like Ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada (англ.) // New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / ed. by M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth. — Bloomington: Indiana University Press, 2010. — P. 141—155. Архивировано 18 января 2022 года.

[_6154c28bd3c9c856-4] Horner & Dobb, 1997, pp. 53—75.

[5] Sampson S. D. Two new horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1994. — Vol. 14, no. 3. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1994.10011592.

[_2f8221f79432a16c-6] Пол, 2022, с. 292.

[_c5ea47d3764e2a3e-7] Currie, Langston & Tanke, 2008, p. 17.

[:Wilson2020-8] 8,0 ^8,1 ^8,2 ^8,3 Wilson J. P., Ryan M. J., Evans D. C.^[англ.]. A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the ‘Styracosaurus-line' dinosaurs (англ.) // Royal Society Open Science^[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 7, iss. 4. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.200284.

[:Fiorillo2012-9] 9,0 ^9,1 Fiorillo A. R.^[англ.], Tykoski R. S. A New Maastrichtian Species of the Centrosaurine Ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2012. — Vol. 57, iss. 3. — P. 561—573. — ISSN 1732-2421 0567-7920, 1732-2421. — doi:10.4202/app.2011.0033. Архивировано 11 мая 2021 года.

[10] Horner J. R., Varricchio D. J., Goodwin M. B. Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 1992. — Vol. 358. — P. 59—61. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/358059a0.

[11] Fiorillo A. R.^[англ.], Tykoski R. S., Chiba K. New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 17, iss. 16. — P. 1397—1416. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2018.1532464.

[12] Chiba K., Ryan M. J., Fanti F., Loewen M. A., Evans D. C.^[англ.]. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana) (англ.) // Journal of Paleontology^[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 92, iss. 2. — P. 272—288. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2017.62.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]