Калифорнийская тройнозубая акула
Калифорнийская тройнозубая акула | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Клада: Отряд: Семейство: Вид: Калифорнийская тройнозубая акула |
|
Международное научное название | |
Triakis semifasciata Girard, 1855 | |
Синонимы | |
|
|
Ареал | |
Места обитания калифорнийской тройнозубой акулы |
|
Охранный статус | |
Калифорнийская тройнозубая акула, или пятнистая острозубая кунья акула[1] (лат. Triakis semifasciata) — хищная акула из семейства куньих акул отряда кархаринообразных. Обитает в прохладных и умеренных водах северо-восточной части Тихого океана. Обычно охотится на рыб, ракообразных и эхиур. Максимальная зарегистрированная длина 2,1 м. Размножается яйцеживорождением. Достигает половой зрелости в возрасте 7—13 лет (самцы) и 10—15 лет (самки). Не представляет опасности для человека. Является объектом спортивного рыболовства. Мясо употребляется в пищу. Хорошо переносит неволю.
Ареал
Калифорнийские тройнозубые акулы обитают в прохладных и умеренных водах северо-восточной части Тихого океана от Кус Бэй, Орегон, до Масатлана, Мексика, включая Калифорнийский залив. Они предпочитают илистое или песчаное дно закрытых бухт и эстуариев. В большом количестве встречаются в зарослях водорослей и на каменистых рифах. Эти акулы собираются в местах сброса сточных вод с электростанций, температура которых, как правило, выше температуры морской воды[2][3]. Эти донные рыбы встречаются от зоны прибоя до глубины 4 м, хотя есть данные об их нахождении на глубине 91 м[4]. Многие калифорнийские тройнозубые акулы, особенно на севере, зимой уходят в открытое море и возвращаются в прибрежные воды ранней весной. Исследование, проведённое в Томалес Бэй на севере Калифорнии, показало, что акулы начинают миграцию, когда температура воды падает ниже 10—12 °C. Одну помеченную акулу поймали в 140 км к югу от места мечения[5].
Несмотря на эти данные, большинство калифорнийских тройнозубых акул не совершают длительных миграций и всю жизнь проводят на ограниченной территории. Такая малая подвижность привела к накоплению генетических различий между акулами из разных частей ареала. Вдоль побережья Калифорнии от залива Гумбольдта до Сан-Диего существует 7 изолированных субпопуляций. Субпопуляция, обитающая в заливе Гумбольдта, наиболее изолирована, принадлежащие к ней акулы достигают половой зрелости при большей длине, в помёте у них меньше новорождённых по сравнению с акулами из других субпопуляций. Напротив, район вокруг Лос-Анджелеса представляет собой переходную зону между субпопуляциями с менее чёткими границами ареалов[6]. Акулы, обитающие у берегов Нижней Калифорнии, вероятно, отличаются от акул, обитающих в северной части Калифорнийского залива[3].
Описание
У калифорнийских тройнозубых акул короткое, закруглённое рыло и довольно плотное тело. Овальные глаза вытянуты по горизонтали и оснащены мигательной перепонкой. Ноздри обрамлены дольчатыми лоскутами кожи. По углам рта расположены длинные губные борозды. Рот сильно изогнут в виде арки[4]. Во рту 41—55 верхних и 34—45 нижних зубных рядов. Зубы имеют центральную вершину и 1—2 боковых зубчика на каждой стороне; центральная вершина слегка скошена и не имеет зазубрин[2]. Первый спинной плавник довольно крупный, его основание лежит между основаниями грудных и брюшных плавников. Второй спинной плавник по величине немного уступает первому. Задняя часть его основания расположена над основанием анального плавника. Анальный плавник существенно меньше обоих спинных плавников. У верхнего кончика хвостового плавника имеется вентральная выемка. Нижняя лопасть хвостового плавника короткая и хорошо развитая[4][7]. Грудные плавники имеют треугольную форму. Окраска варьирует от серебристой до серо-бронзовой. Спину покрывают тёмные седловидные отметины. Брюхо ровного беловатого цвета. Средняя длина 1,2—1,5 м. Изредка самцы достигают длины 1,5 м, а самки — 1,8 м. Максимальная зарегистрированная длина тела составляет 2,1 м[2], а масса — 18,4 кг[8].
Биология
Калифорнийские тройнозубые акулы — это подвижные хищники, которые плавают, совершая туловищем широкие волнообразные движения. Чаще всего они встречаются вдоль зоны прибоя. Ночью они ведут себя активнее, в дневное время они иногда отдыхают, лёжа на дне[4][9]. В Томалес Бэй в поисках добычи они плывут по течению вдоль кромки моря, поспешно отступая на глубину, чтобы не быть выброшенными на берег[10]. У берегов острова Санта Каталина акулы днём отдыхают группами, а ночью уходят на глубину на расстояние до 10 км от берега[9]. Экспериментально было доказано, что важную роль в навигации этого вида играет обоняние[11].
С самого рождения калифорнийские тройнозубые акулы живут стаями, разделёнными по полу и возрасту, и могут объединяться с калифорнийскими куньими, коричневыми куньими или короткопёрыми колючими акулами[2]. Очевидно, эти стаи ведут кочевой образ жизни. Часто они внезапно появляются в каком-либо месте, а через несколько часов так же быстро исчезают[4]. В неволе крупные особи демонстрируют свою доминантность, покусывая меньших за грудные плавники[3]. Днём на мелководье в бухтах и эстуариях наблюдаются большие скопления взрослых самок, которые ночью рассеиваются. Самки стараются держаться в самых тёплых местах, позволяя воде поднять температуру своего тела на 3 °C, что ускоряет их рост и протекание беременности. Состав скоплений нестабилен, к ним постоянно присоединяются новые члены, а старые уплывают в другие места, удалённые на несколько километров[12].
По сравнению с родственными калифорнийскими и коричневыми куньими акулами, имеющими общий ареал с калифорнийскими тройнозубыми акулами, у последних красные кровяные тельца имеют меньший размер и более многочисленны, что обеспечивает эффективное снабжение внутренних органов кислородом. Вероятно, эта адаптация помогает калифорнийским тройнозубым акулам добывать пищу в эстуариях, где содержание кислорода в воде понижено[13]. В сетчатке глаз этих акул содержится мало колбочек, что обусловлено плохой освещённостью среды обитания[14]. На мелких калифорнийских тройнозубых акул охотятся крупные акулы, такие как белая акула и плоскоголовая семижаберная акула[15]. Однажды в заливе Гумбольдта плоскоголовая семижаберная акула так увлеклась преследованием калифорнийской тройнозубой акулы у кромки моря, что сама выскочила на берег[16].
На калифорнийских тройнозубых акулах паразитируют ленточные черви Phyllobothrium riseri, Lacistorhynchus dollfusi и Paraorygmatobothrium barber[17][18][19], а также веслоногие рачки Echthrogaleus eoleoptratus и Achtheinus oblongatus[20][21].
Питание
Рацион калифорнийских тройнозубых акул состоит из небольших донных и прибрежных животных, в основном крабов (Cancridae, Grapsidae и Hippoidea), креветок, костистых рыб (анчоус, сельдь, атеринопс, горбыль, эмбиотока, бычок, морской окунь, камбала, рыба-мичман), икры рыб, моллюсков, эхиур и полихет. Кроме того, они охотятся на молодых куньих акул, калифорнийских гитарников и калифорнийских орляков. Иногда эти акулы случайно заглатывают водоросли и морскую траву взморник[4].
У калифорнийских тройнозубых акул имеются губные хрящи, которые позволяют им вытягивать рот трубочкой и, раздувая ротовую полость, засасывать добычу. Одновременно с этим акула выдвигает челюсти вперёд и зажимает жертву в зубах[22]. Подобно прочим видам акул калифорнийские тройнозубые акулы постепенно сбрасывают старые зубы, которые замещаются новыми. Полный цикл замещения проходит за 9—12 дней[23]. В желудках калифорнийских тройнозубых акул находили сифоны брюхоногих моллюсков — акулы высасывали их прежде, чем моллюски успевали спрятаться в раковину. Таким способом акулы могут полностью извлечь моллюска из раковины[2]. В желудках этих акул находили червей без отметин зубов, что говорит о том, что они способны высасывать червей целиком, не прибегая при этом к захвату зубами. В углублении под опорой моста в Сан-Франциско калифорнийские тройнозубые акулы вместе с короткопёрыми колючими акулами охотились на анчоусов, сбившихся в плотную стаю, медленно проплывая против часовой стрелки вокруг стаи, которая кружилась по часовой стрелке, и заглатывая анчоусов, попавших им в открытую пасть[4].
В некоторых местах рацион калифорнийских тройнозубых акул строго ограничен одним или двумя видами добычи, например, крабами или эхиурами[24][25]. Преобладающий компонент рациона зависит от места, времени года и возраста акул. Например, в Элькорн Слау (залив Монтерей) зимой и весной основу рациона этих акул составляют крабы и черви, с зимы по начало лета — рыбья икра, летом — костистые рыбы, осенью — крабы и моллюски. Молодые акулы поедают в основном крабов и сифоны моллюсков, а достигнув длины 70—80 см, переходят на икру и червей. Крупные акулы питаются в основном рыбой[4].
Размножение
Калифорнийские тройнозубые акулы размножаются яйцеживорождением. Эмбрион развивается исключительно за счёт лецитотрофии — питания желтком собственного яйца. В северных районах в качестве природных питомников самки используют бухты и дельты рек, тогда как на юге новорождённые появляются на свет в открытых водах[3]. Вдоль побережья Калифорнии известны следующие природные питомники: залив Гумбольдт, залив Томалес[англ.], бухта Бодега, залив Сан-Франциско, Элькорн-Слау[англ.] (залив Монтерей), Морро-Бэй[англ.], залив Санта-Моника (Лос-Анджелес), Каталина-Харбор (остров Санта-Каталина) и залив Сан-Диего[6].
Самки приносят ежегодно с марта по июль (в основном с апреля по май) от 1 до 37 новорождённых, Количество детёнышей напрямую связано с размером матери[3][26]. В заливах Гумбольдт и Сан-Франциско самки рожают в зарослях водорослей, которые обеспечивают новорождённым укрытие и пищу. В Каталина Харбор роды проходят на глубине 1 м, при этом спина и спинные плавники самок выступают из воды. Детёныши остаются на мелководье не глубже 30 см[2]. Спаривание происходит в начале лета следом за родами. За спариванием в естественных условиях наблюдали всего один раз в местечке Ла-Хойя, когда 9 акул собрались в 19 метрах от берега на глубине 0,3—3 м[27].
Размер новорождённых составляет около 20 см. Начиная с 3—4 года жизни, калифорнийские тройнозубые акулы растут довольно медленно. Самцы ежегодно прибавляют в среднем по 2 см, достигая половой зрелости в возрасте 7—13 лет при длине 0,7—1,2 м, тогда как ежегодный прирост у самок составляет около 2,3 см, а возраст и длина достижения половой зрелости равны 10—15 лет и 1—1,3 м соответственно[2]. Акулы одного и того же возраста могут существенно отличаться по размеру: известен экземпляр, который за 12 лет вырос всего на 4 см. Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни составляет 30 лет[3].
Взаимодействие с человеком
Пугливые и осторожные калифорнийские тройнозубые акулы практически не представляют опасности для человека. Зарегистрирован один случай, произошедший в 1955 году, когда акула этого вида приставала к ныряльщику, у которого шла носом кровь, но не причинила ему вреда[4][7]. Этих акул добывают промышленным способом с помощью жаберных сетей и ярусов, кроме того, они представляют интерес для рыболовов-спортсменов и охотников с подводным ружьём. В качестве прилова они попадают в донные тралы[15]. Мясо калифорнийских тройнозубых акул употребляют в пищу, оно поступает в продажу в сыром или замороженном виде[2]. Однако в мясе акул, обитающих в непосредственной близости от населённых пунктов, могут накапливаться загрязняющие вещества, такие как ртуть, пестициды и полихлорированные дифенилы. Калифорнийский департамент рыбы и дичи[англ.] предостерегает от частого употребления мяса этих акул в пищу[7][13]. Калифорнийские тройнозубые акулы ценятся в качестве аквариумных рыб за свой привлекательный вид и живучесть. В конце 80-х и начале 90-х годов XX века существовала практика отлова новорождённых акулят на крючок. Многие пойманные рыбы прожили в аквариумах более 20 лет[3].
Больше всего акул этого вида вылавливают у берегов Калифорнии, где объём промышленной добычи достиг пика в 1983 году и составил 45 493 кг, а средний ежегодный улов, начиная с 1991 года, составляет 14 060 кг. Данные по добыче, скорее всего, занижены, поскольку некоторый процент добываемых акул не идентифицируется. За последнее десятилетие количество акул, пойманных рыболовами-любителями, превышает коммерческий улов. В 1980—1988 годах спортсмены вылавливали в среднем 52 000 особей ежегодно и по 45 000, начиная с 1993 года[3]. Международный союз охраны природы присвоил этому виду статус «Вызывающий наименьшие опасения»[28].
Номенклатура
Первое научное название Triakis californica виду было присвоено британским зоологом Джоном Эдвардом Греем в 1851 году в англ. List of the specimens of fish in the collection of the British Museum. Однако это было лат. nomen nudum — название без описания («голое название»), которое считается недействительным[4]. В декабре 1854 года американский ихтиолог Уилльям Орвилл Эйрс на лекции научно описал вид как Mustelis felis. Его лекция впервые была опубликована в газете The Pacific, издававшейся в Сан-Франциско, а затем в журнале Proceedings of the California Academy of Natural Sciences. В апреле 1855 года французский биолог Шарль Фредерик Жирар опубликовал ещё одно описание калифорнийской тройнозубой акулы, дав ей название Triakis semifasciata[29].
Филогенетические взаимосвязи куньих акул[30].
|
Несмотря на то, что Mustelis felis являлось более ранним названием, ошибка в датах публикации привела к широкому распространению названия Triakis semifasciata. Из-за этой путаницы Triakis semifasciata было признано действительным «защищённым» названием (лат. nomen protectum), а Mustelis felis — недействительным (лат. nomen oblitum)[29]. Видовой эпитет semifasciata происходит от слов лат. semi-, «наполовину», и лат. fasciata, «полосатая», и отражает окраску этих акул, чью спину покрывают седловидные отметины. В ранней литературе этих акул относили к тигровым и кошачьим[2].
Таксономия
Род Triakis содержит два подрода — Triakis и Cazon. Вид калифорнийская тройнозубая акула наряду с полосатой тройнозубой акулой относится к подроду Triakis[4]. Филогенетический анализ, проведённый в 2006 году, показал, что подроды Triakis и Cazon не являются близкородственными, а калифорнийская тройнозубая акула может оказаться самым базальным членом семейства[30].
Примечания
- ↑ Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 30. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Ebert, D. A. Sharks, Rays, and Chimaeras of California. — Калифорния: University of California Press, 2003. — С. 144—147. — ISBN 0520234847.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Fowler, S. L., Cavanagh, R. D., Camhi, M., Burgess, G. H., Cailliet, G. M., Fordham, S. V., Simpfendorfer, C. A. and Musick, J. A. Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005. — С. 106–109, 287–288. — ISBN 2831707005.
- ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 Compagno, Leonard J. V. 2. Carcharhiniformes // FAO species catalogue. — Рим: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 1984. — Vol. 4. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — P. 433–434. — ISBN 92-5-101383-7.
- ↑ Hopkins, T. E. and J. J. Cech (Jr.). The influence of environmental variables on the distribution and abundance of three elasmobranchs in Tomales Bay, California (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 2003. — Vol. 66, no. 3. — P. 279 – 291. — ISSN 1573–5133. — doi:10.1023/A:1023907121605.
- ↑ 6,0 6,1 Lewallen, E. A., T. W. Anderson and A. J. Bohonak. Genetic structure of leopard shark (Triakis semifasciata) populations in California waters (англ.) // Marine bioligy : journal. — 2007. — Vol. 152, no. 3. — P. 599 – 609. — ISSN 1432-1793. — doi:10.1007/s00227-007-0714-0.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Delius, B. Biological Profiles: Leopard Shark. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on August 9, 2009..
- ↑ Калифорнийская тройнозубая акула (англ.) в базе данных FishBase.
- ↑ 9,0 9,1 Manley, J. F. (1995). Diel movement patterns of leopard sharks, Triakis semifasciata, at Santa Catalina Island, California. MS Thesis. California State University, Long Beach, CA.
- ↑ Ackerman, J. T., M. C. Kondratieff, S. A. Matern and J. J. Cech (Jr.). Tidal influences on spatial dynamics of the leopard shark, Triakis semifasciata, in Tomales Bay (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 2007. — Vol. 58, no. 1. — P. 33 – 43. — doi:10.1023/A:1007657019696.
- ↑ Andrew P. Nosal, Yi Chao, John D. Farrara, Fei Chai, Philip A. Hastings. Olfaction Contributes to Pelagic Navigation in a Coastal Shark // PLoS ONE. — 2016-01-06. — Т. 11, вып. 1. — С. e0143758. — doi:10.1371/journal.pone.0143758.
- ↑ Hight, B. V. and C. G. Lowe. Elevated body temperatures of adult female leopard sharks, Triakis semifasciata, while aggregating in shallow nearshore embayments: Evidence for behavioral thermoregulation? // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — 2000. — Vol. 352, № 1. — P. 114–128. — doi:10.1016/j.jembe.2007.07.021.
- ↑ 13,0 13,1 Martin, R. A. Estuaries: Leopard Shark. ReefQuest Centre for Shark Research (англ.). Biology of sharks and rays. ReefQuest Centre for Shark Research. Дата обращения: 22 декабря 2012. Архивировано 23 декабря 2012 года.
- ↑ Sillman, A. J., G. A. Letsinger, S. Patel, E. R. Loew and A. P. Klimley (1998). «Visual pigments and photoreceptors in two species of shark, Triakis semifasciata and Mustelus henlei». Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology 276 (1): 1-10
- ↑ 15,0 15,1 Leet, W. S., Dewees, C. M., Klingbeil, R. and Larson, E. J., ed. California's Living Resources: A Status Report (fourth ed.). «Leopard Shark».California's Living Resources: A Status Report (fourth ed.).. — ANR Publications, 2001. — P. 252-254. — ISBN 1-879906-57-0.
- ↑ Martin, R. A. Sandy Plains: No Place to Hide. Broadnose Sevengill Shark (англ.). Biology of sharks and rays. ReefQuest Centre for Shark Research. Дата обращения: 22 декабря 2012. Архивировано 23 декабря 2012 года.
- ↑ Ruhnke, T. R. Taxonomic resolution of Phyllobothrium van Beneden (Cestoda: Tetraphyllidea) and a description of a new species from the leopard shark Triakis semifasciata // Systematic Parasitology. — 1996. — Vol. 33. — P. 1–12. — doi:10.1007/BF00009715.
- ↑ Sakanari, J. A. and M. Moser. Complete Life Cycle of the Elasmobranch Cestode, Lacistorhynchus dollfusi Beveridge and Sakanari, 1987 (Trypanorhyncha) // The Journal of Parasitology. — 1989. — Vol. 75. — P. 806–808. — doi:10.2307/3283069. — .
- ↑ Ruhnke, T. R. Paraorygmatobothrium barberi n. g., n. sp. (Cestoda: Tetraphyllidea), with amended descriptions of two species transferred to the genus // Systematic Parasitology. — 1994. — Vol. 28. — P. 65–79. — doi:10.1007/BF00006910.
- ↑ Russo, R. A. Notes on the external parasites of California inshore sharks // California Fish and Game. — 1975. — Vol. 61. — P. 228–232.
- ↑ Causey, D. Parasitic Copepoda from Mexican Coastal Fishes // Bulletin of Marine Science. — 1960. — Vol. 10. — P. 323–337.
- ↑ Ferry-Graham, L. A. (1998). «Effects of prey size and mobility on prey-capture kinematics in leopard sharks Triakis semifasciata». Journal of Experimental Biology 201 (16): 2433—2444.
- ↑ Reif, W. E., D. McGill and P. Motta (1978). «Tooth replacement rates of the sharks Triakis semifasciata and Ginglymostoma cirratum». Zoologische Jahrbücher (Anat.) 99: 151—156.
- ↑ Ebert, D. A. and T. B. Ebert. Reproduction, diet and habitat use of leopard sharks, Triakis semifasciata (Girard), in Humboldt Bay, California, USA // Marine and Freshwater Research. — 2005. — Vol. 56, № 8. — P. 1089–1098. — doi:10.1071/MF05069.
- ↑ Webber, J. D. and J. J. Cech (Jr.) (1998). «Nondestructive diet analysis of the leopard shark from two sites in Tomales Bay, California». California Fish and Game 84 (1): 18-24.
- ↑ Ebert, D. A. and T. B. Ebert. Reproduction, diet and habitat use of leopard sharks, Triakis semifasciata (Girard), in Humboldt Bay, California, USA // Marine and Freshwater Research. — 2005. — Vol. 56, № 8. — P. 1089–1098. — doi:10.1071/MF05069.
- ↑ Smith, S. E. (2004). «Leopard Shark (Triakis semifasciata) Mating Activity Observed off La Jolla, California». Southwest Fisheries Science Center, San Diego. Note.
- ↑ Triakis semifasciata Girard, 1855 (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species. Дата обращения: 22 декабря 2012 г..
- ↑ 29,0 29,1 Pietsch, T. W.; Orr, J. W.; Eschmeyer, W. N. (2012). «Mustelus felis Ayres, 1854, a Senior Synonym of the Leopard Shark, Triakis semifasciata Girard, 1855 (Carchariniformes: Triakidae), Invalidated by „Reversal of Precedence“». Copeia 2012: 98-99.
- ↑ 30,0 30,1 López, J. A.; Ryburn, J. A.; Fedrigo, O.; Naylor, G. J. P. «Phylogeny of sharks of the family Triakidae (Carcharhiniformes) and its implications for the evolution of carcharhiniform placental viviparity». = Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2006. — Vol. 40, № 1. — P. 50-60. — doi:10.1016/j.ympev.2006.02.011. — PMID 16564708.