Спутник (вирофаг)
Спутник | |
---|---|
Научная классификация | |
Реалм: Царство: Класс: Maveriviricetes Порядок: Priklausovirales Семейство: Род: Вид: Спутник |
|
Международное научное название | |
Mimivirus-dependent virus Sputnik | |
Синонимы | |
Группа по Балтимору | |
I: дцДНК-вирусы | |
Спу́тник[3] (англ. Mimivirus-dependent virus Sputnik, ранее Sputnik virophage) — вирофаг (субвирусный агент), который способен заражать клетки (амёб) исключительно в присутствии вируса-хозяина, которым может быть мамавирус или другой мимивирус. Спутник также зависит от вируса-хозяина из-за отсутствия некоторых ферментов, ключевых для осуществления его жизненного цикла.
Вирофаг Спутник был открыт в 2008 году в клетках Acanthamoeba polyphaga, заражённых мимивирусом. Оказалось, что новый инфекционный агент может размножаться в клетках только в присутствии мимивируса[4].
Структура
В 2009 году с применением методов криоэлектронной микроскопии была разработана первая реконструкция трёхмерной структуры вирофага Спутника. Его частицы содержат икосаэдрический капсид, достигающий около 740 ангстрем (Å) в диаметре. Наиболее многочисленный белок в частице Спутника — главный белок капсида (англ. major capsid protein, MCP), который формирует гексагональную решётку на поверхности частицы. Капсомеры образуются при объединении тримеров MCP в псевдогексамерные и пентамерные структурные единицы, которые формируют наружную капсидную оболочку вириона. Толщина капсида составляет 75 Å, как и расстояние между соседними капсомерами (также 75 Å). Судя по всему, поверхность частицы покрыта выступами размером 55 Å, содержащими треугольную головку; выступы располагаются в центре каждой псевдогексамерной единицы. Хотя функция этих выступов неизвестна, высказываются предположения, что они участвуют в распознавании и прикреплении Спутника к гигантским вирусам, что позволяет вирофагу попасть в клетку-хозяина[5].
Пентармерные единицы, располагающиеся в вершинах капсида, не имеют выступов, но имеют полости в центре. Возможно, эти полости участвуют во входе или выходе ДНК[5].
Под капсидом в вирионе Спутника находится липидный бислой, причём липиды составляют от 12 до 24 % массы частицы, а главным липидным компонентом вириона является фосфатидилсерин. Липидная мембрана окружает ДНК Спутника, повышая её плотность, поэтому плотность ДНК в частице Спутника сопоставима с таковой у вирусов с гораздо бо́льшими геномами[5].
Жизненный цикл
Как правило, хозяином вирофага Спутника является мамавирус, поражающий амёб. Однако Спутник может успешно коинфицировать амёбу Acanthamoeba castellani и вместе с мимивирусом. Циклы развития Спутника с мама- и мимивирусом в качестве вируса-хозяина схожи, однако мимивирус является менее предпочтительным хозяином. Спутник проявляет специфичность в отношении вируса-хозяина, то есть его хозяевами могут быть только мамавирус, мимивирус и подобные ему вирусы, а другие гигантские вирусы, также поражающие амёб, — не могут[6].
Спутник нередко обнаруживали связанным с поверхностными фибриллами мамавируса, и была предложена гипотеза, что Спутник попадает вместе с мамавирусом в одну и ту же эндоцитозную вакуоль амёбы. Экспериментальные данные свидетельствуют в пользу того, что такой же механизм (совместный эндоцитоз) работает и при заражении амёбы мимивирусом и Спутником[6].
Механизм, обеспечивающий проникновение генома Спутника в цитоплазму амёбы, ещё не описан, но, вероятно, он зависит от доставки генома мимивируса в цитоплазму. Когда мимивирус находится в эндосоме, то он выпускает свой геном в цитоплазму через туннель, который образуется при слиянии мембраны эндосомы и внутренней вирусной мембраны. По данным электронной микроскопии, после выхода в цитоплазму геном мимивируса окружён мембраной, предположительно образовавшейся из внутренней вирусной мембраны. Эта частица носит название вирусного кора, или вирусной фабрики[6].
Дочерние вирионы Спутника начинают отделяться от одного полюса вирусной фабрики мимивируса до начала отделения вирионов мимивируса. Однополярность сборки вирионов Спутника может объясняться наличием различных зон упаковки вирионов в вирусной фабрике. До выхода из клетки вирионы Спутника могут находиться в цитоплазме в свободном состоянии или накапливаться в вакуолях[6].
Спутник повышает выживаемость амёб при мамавирусной инфекции. Через 24 часа после введения только мамавируса лизируется около 92 % клеток в культуре амёб, а после введения мамавируса и Спутника — только 79 %[6].
Геном и протеом
Геном Спутника представляет собой кольцевую двуцепочечную ДНК, содержащую 18 343 пары оснований. Предсказано существование 21 белоккодирующего гена, их продукты имеют размер от 88 до 779 аминокислотных остатков. Доминирующими старт- и стоп-кодонами у Спутника служат AUG и UAA соответственно. В целом геном этого вирофага имеет организацию, сходную с организацией других вирусных геномов: открытые рамки считывания располагаются очень плотно, иногда между ними имеются небольшие перекрывания. Большая часть белоккодирующих генов Спутника (17 генов) находится на цепи положительной полярности . Низкий GC-состав (27 %) сближает геном Спутника с геномами мамавируса и мимивируса. Кроме того, у него имеет место предпочтение AT-содержащих кодонов[7].
Геном Спутника не кодирует собственной ДНК-зависимой РНК-полимеразы, поэтому он может использовать для транскрипции РНК-полимеразу мимивируса. Эта возможность подкрепляется наличием в его геноме уникальной для мимивируса шпильки, выполняющей роль сигнала полиаденилирования, а также позднего мимивирусного промотора[8].
Наиболее многочисленным белком в частицах Спутника является главный капсидный белок. Были описаны ещё два белка, предположительно, выполняющие роль малых капсидных белков, которые N-ацетилированы по N-концу (эта модификация характерна для белков эукариот). Вирусные частицы Спутника содержат РНК всех генов, кроме РНК транспозазы, однако она всё-таки синтезируется в другой стадии инфекции[9].
Экология
Наличие последовательностей, родственных Спутнику, было показано в метагеномах, собранных из самых разнообразных сред обитания: морских и пресных вод, почвы, сточных вод и экстремальных местообитаний. Наибольшее количество таких последовательностей было обнаружено в озере Гатун — крупном искусственном водоёме, созданном в Республике Панама в начале XX века. В нём были обнаружены последовательности, очень точно соответствующие 7 генам Спутника. Кроме того, в нём были обнаружены разнообразные последовательности, близкие к генам мимивируса, так что и вирофаг, и его хозяин широко представлены в этом местообитании[10].
Систематика
Сателлиты — это субвирусные агенты, размножение которых зависит от другого вируса. Поскольку для прохождения жизненного цикла вирофага Спутника необходим вирус-хозяин (мамавирус или мимивирус), то его можно считать сателлитом[11]. Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) по данным на 2015 год выделяет Спутник в род Sputnikvirus, который вместе с другим вирофагом, чей геном представлен двуцепочечной ДНК, — род Mavirus — выделяется в семейство Lavidaviridae[12].
Другие вирофаги
В марте 2011 года были описаны два других вирофага: Cafeteriavirus-dependent mavirus (более известный как Mavirus virophage), использующий в качестве хозяина Cafeteria roenbergensis virus[13], а также вирофаг Organic Lake (OVL), который обитает в солёном озере Organic Lake в Антарктиде, а его хозяевами выступают вирусы, инфицирующие водоросли[14]. В 2014 году был описан вирофаг Замилон (Mimivirus-dependent virus Zamilon, ранее Zamilon virophage), поражающий вирусы семейства Mimiviridae[15]. Вирусы-хозяева всех известных к настоящему моменту вирофагов относятся к группе крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов. Описанные к настоящему моменту вирофаги имеют ряд гомологичных генов: семейство предполагаемых АТФ-аз, упаковывающих ДНК (FtsK-HerA), семейство предполагаемых ДНК-хеликаз/праймаз (HEL/PRIM), предполагаемая цистеиновая протеаза (PRSC), предполагаемый MPC и предполагаемый малый капсидный белок (mCP)[16].
См. также
Примечания
- ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
- ↑ Sputnik virophage (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
- ↑ Биомолекула: …А на блохе — блошиночка поменьше . Дата обращения: 29 декабря 2015. Архивировано 4 апреля 2016 года.
- ↑ La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus. (англ.) // Nature. — 2008. — Vol. 455, no. 7209. — P. 100—104. — doi:10.1038/nature07218. — PMID 18690211.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Advances in virus research, 2012, p. 69—70.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Advances in virus research, 2012, p. 71—73.
- ↑ Advances in virus research, 2012, p. 73.
- ↑ Advances in virus research, 2012, p. 77—78.
- ↑ Advances in virus research, 2012, p. 78.
- ↑ Advances in virus research, 2012, p. 78—79.
- ↑ Advances in virus research, 2012, p. 80.
- ↑ Krupovic M., Kuhn J. H., Fischer M. G. A Classification System for Virophages and Satellite Viruses // Archives of Virology. — 2016. — Vol. 161, no. 1. — P. 233—247. — doi:10.1007/s00705-015-2622-9. — PMID 26446887.
- ↑ Fischer M. G., Suttle C. A. A virophage at the origin of large DNA transposons. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2011. — Vol. 332, no. 6026. — P. 231—234. — doi:10.1126/science.1199412. — PMID 21385722.
- ↑ Yau S., Lauro F. M., DeMaere M. Z., Brown M. V., Thomas T., Raftery M. J., Andrews-Pfannkoch C., Lewis M., Hoffman J. M., Gibson J. A., Cavicchioli R. Virophage control of antarctic algal host-virus dynamics. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2011. — Vol. 108, no. 15. — P. 6163—6168. — doi:10.1073/pnas.1018221108. — PMID 21444812.
- ↑ Gaia M., Benamar S., Boughalmi M., Pagnier I., Croce O., Colson P., Raoult D., La Scola B. Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity // PLoS One. — 2014. — Vol. 9, no. 4. — P. e94923. — doi:10.1371/journal.pone.0094923. — PMID 24747414.
- ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie. Diversity of Virophages in Metagenomic Data Sets // Journal of Virology. — 2013. — Vol. 87, no. 8. — P. 4225—4236. — doi:10.1128/JVI.03398-12. — PMID 23408616.
Литература
- Advances in virus researsh. Bacteriophages, part A / Malgorzata Lobocka, Waclaw T. Szybalski. — Elsevier Academic Press, 2012. — 416 p. — ISBN 978-0-12-394621-8.
- Zhang X., Sun S., Xiang Y., Wong J., Klose T., Raoult D., Rossmann M. G. Structure of Sputnik, a virophage, at 3.5-Å resolution. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2012. — Vol. 109, no. 45. — P. 18431—18436. — doi:10.1073/pnas.1211702109. — PMID 23091035.
Ссылки
- Чугунов, Антон. ...А на блохе — блошиночка поменьше . // Сайт Biomolecula.ru (6.09.2008). Дата обращения: 21 марта 2018.
- Волкова, Ольга. Мобильные генетические элементы прокариот: стратификация «общества» бродяжек и домоседов . // Сайт Biomolecula.ru (8.11.2014). Дата обращения: 21 марта 2018.