Углозубы
Углозубы | |
---|---|
![]() Личинка Hynobius kimurae | |
Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Отряд: Подотряд: Семейство: Углозубы |
|
Международное научное название | |
Hynobiidae Cope, 1859 | |
Углозубы[1] (лат. Hynobiidae) — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).
Общие сведения
Углозубы — хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые лёгкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.
Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.
Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.
Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоёмы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.
Определение в полевых условиях
Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны ещё 8 приведённых ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:
- наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
- наличие слёзных костей (ossa lacrimalia);
- ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
- рёбра с одной головкой;
- амфицельные позвонки;
- наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
- яйца откладываются в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
- лёгкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.
Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.
Детальная морфологическая характеристика группы
Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):
Череп
Особенности:
- предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
- носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделёнными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости;
- верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
- наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
- наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
- отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
- отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
- отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
- угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
- столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
- сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника;
- зубы имеют отчётливую коронку и шейку;
- передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.
Внутреннее ухо
Базиллярный комплекс представлен;
- амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
- слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
- амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
- перилимфатическая цистерна (cysternа periotіса) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).
Скелет туловища и конечностей
— лопатка и коракоид слиты;
— тела позвонков амфицельные;
— рёбра с одной головкой;
— в нейральных дугах отсутствуют отверстия спинномозговых нервов, последние выходят между соседними дугами.
Классификация
На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям[чьим?] система отряда выглядит так[источник не указан 989 дней]:
Подсемейство Предуглозубы[источник не указан 989 дней] (Protohynobinae Fei et Ye, 2000)
- Род Предуглозубы[источник не указан 989 дней] (Protohynobius Fei et Ye, 2000)
- Восточноазиатский предуглозуб (Protohynobius puxiongensis Fei et Ye, 2000)
Подсемейство Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)
- Род Pseudohynobius Fei et Yang, 1983
- Pseudohynobius flavomaculatus Hu and Fei in Hu, Fei et Ye, 1978
- Pseudohynobius kuankuoshuiensis Xu, Zeng et Fu, 2007
- Pseudohynobius shuichengensis Tian, Li et Gu, 1998
- Род Безлёгочные тритоны (Onychodactylus Tschudi, 1838)
- Уссурийский когтистый тритон (Onychodactylus fischeri Boulenger, 1886)
- Японский безлёгочный тритон (Onychodactylus japonicus Houttuyn, 1782)
- Род Средневосточные углозубы[источник не указан 989 дней] (Paradactylodon Risch, 1984)
- Эльбурский углозуб (Paradactylodon gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1979)
- Афганский углозуб (Paradactylodon mustersi Smith, 1940)
- Гирканский углозуб (Paradactylodon persicus Eiselt et Steiner, 1970)
- Род Лягушкозубы (Ranodon Kessler, 1866)
- Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus Kessler, 1866)
- Род Коренастые углозубы (Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)
- Коренастый углозуб (Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)
- Род Углозубы (Hynobius Tschudi, 1838)
- Бамбуковый углозуб (Нynobius abei Sato, 1934)
- Hynobius amjiensis Gu, 1992
- Hynobius arisanensis Maki, 1922
- Углозуб Буланже (Нynobius boulengeri Thompson, 1912)
- Китайский углозуб (Hynobius chinensis Günther, 1889)
- Светло-бурый углозуб (углозуб Данна)(Hynobius dunni Tago, 1931)
- Формозский углозуб (Hynobius formosanus Maki, 1922)
- Hynobius guabangshanensis Shen, Deng et Wang, 2004
- Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
- Пёстрый углозуб (Hynobius kimurae Dunn, 1923)
- Корейский углозуб (Hynobius leechii Boulenger, 1887)
- Серебристый углозуб (Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
- Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang et Jiang, 2006
- Пятнистый углозуб (Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
- Дымчатый углозуб, или японский углозуб (Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
- Чёрный углозуб (Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
- Тёмно-кирпичный углозуб (Hynobius okiensis Sato, 1940)
- Hynobius quelpartensis Mori, 1928
- Хоккайдский углозуб (Hynobius retardatus Dunn, 1923)
- Тайваньский углозуб (Hynobius sonani Maki, 1922)
- Янтарный углозуб (Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
- Равнинный углозуб (Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
- Токийский углозуб (Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
- Цусимский углозуб (Hynobius tsuensis Abé, 1922)
- Туркестанский углозуб (Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909)
- Hynobius yangi Kim, Min et Matsui, 2003
- Hynobius yiwuensis Cai, 1985
- Hynobius yunanicus Chen, Qu et Niu, 2001
- Род Сибирские углозубы (Salamandrella Dybowski, 1870)
- Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870)
- Приморский углозуб (Salamandrella tridactyla Nikolsky, 1905)
- Род Высокогорные углозубы (Batrachuperus Boulenger, 1878)
- Batrachuperus cochranae Liu, 1950
- Batrachuperus karlschmidti Liu, 1950
- Большой углозуб (Batrachuperus londongensis Liu et Tian in Liu, Hu, Tian et Wu, 1978)
- Сычуаньский углозуб (Batrachuperus pinchonii David, 1872)
- Batrachuperus taibaiensis Song, Zeng, Wu, Liu et Fu, 2001
- Тибетский углозуб (Batrachuperus tibetanus Schmidt, 1925)
- Длиннохвостый углозуб (Batrachuperus yenyuanensis Liu, 1950)
- Род Сычуаньские лягушкозубы (Liua Zhao et Hu, 1983)
- Сычуаньский лягушкозуб (Liua shihi Liu, 1950)
- Цинпайский лягушкозуб (Liua tsinpaensis Liu et Hu, 1966)
Интересные факты
Сибирский углозуб был возвращён к жизнедеятельности после сотни лет в криогенном анабиозе[2].
Литература
- Жизнь животных, т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.
- Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
Примечания
- ↑ Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 20. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
- ↑ Об анабиозе сибирского углозуба в Киножурнале «Хочу всё знать» на YouTube