Охрофитовые водоросли
| Охрофитовые водоросли | |
|---|---|
 Бурые водоросли | |
| Научная классификация | |
| Международное научное название | |
| Ochrophyta Caval.-Sm., 1986 | |
| Синонимы | |
Охрофи́товые во́доросли, или охрофи́ты (лат. Ochrophyta, от др.-греч. ὠχρός — «бледно-жёлтый»), — отдел одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, входящий в состав клады страменопил[2]. Назван по типовому представителю — роду Ochromonas[3].
Строение
Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального)[4].
Покровы и скелет
Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета[5].
Жгутиковый аппарат
Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно)[6].
На длинном жгутике в два ряда расположены мастигонемы (волоски). Как правило, мастигонемы трёхчастные, но у Pelagomonas они двухчастные[7].
Митохондрии
Митохондрии с трубчатыми кристами[5].
Хлоропласты
Хлоропласты у этой группы появились в результате вторичного эндосимбиоза. Внутренними симбионтами гетеротрофного предка охрофитов стали красные водоросли[8].
Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть[8].
Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла[5].
Характерны хлорофиллы a, c1, c2, c3, они могут присутствовать в разных комбинациях[5]. Кроме хлорофилла присутствуют дополнительные фотосинтетические пигменты: фукоксантин(маскирует цвет хлоропласта, превращая его из зеленого в бурый), вошериаксантин.
Глазок
Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте[5].
Вакуоли
В цитоплазме есть вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина)[5].
Размножение
Для охрофитовых характерны все виды размножения: вегетативное (делением пополам у одноклеточных или фрагментация у колониальных форм), бесполое (зооспорами и апланоспорами), половое (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).
Образ жизни
Большинство представителей охрофитов — автотрофы, способные к фотосинтезу. Однако встречаются также гетеротрофные и миксотрофные формы[9].
Среда обитания
Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы[10].
Классификация
В отдел включают следующие таксоны[11]:
- Chrysista Cavalier-Smith, 1986
- Chrysophyceae Pascher, 1914 — Золотистые водоросли
- Chromulinales Pascher, 1910
- Hibberdiales Andersen, 1989
- Ochromonadales Pascher, 1910
- Paraphysomonadida Scoble & Cavalier-Smith, 2014
- Synurales Andersen, 1987
- Eustigmatales Hibberd, 1981
- Phaeophyceae Hansgirg, 1886 [Kjellman, 1891; Pfitzer, 1894] — Бурые водоросли
- Ascoseirales Petrov, 1964
- Desmarestiales Setchell & Gardner, 1925
- Dictyotales Bory de Saint-Vincent, 1828
- Discosporangiales Kawai et al., 2007
- Ectocarpales Bessey, 1907
- Fucales Bory de Saint-Vincent, 1927
- Ishige Yendo, 1907 = Ishigeacea Okamura, 1935, Ishigeales Cho et al., 2004
- Laminariales Migula, 1908
- Nemoderma Schousboe ex Bonnet, 1892 = Nemodermatales Parente et al., 2008
- Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine, 2008
- Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai, 2007
- Scytothamnales Peters & Clayton, 1998
- Sphacelariales Migula, 1908
- Sporochnales Sauvageau, 1926
- Syringodermatales Henry, 1984
- Tilopteridales Bessey, 1907
- Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al., 1998
- Phaeothamniales Bourrelly 1954,
- Pleurochloridales Ettl, 1956
- Raphidophyceae Chadefaud, 1950
- Schizocladia Henry et al. in Kawai et al., 2003 = Schizocladales Kawai et al., 2003
- Xanthophyceae Allorge, 1930 — Жёлто-зелёные водоросли
- Tribonematales Pascher, 1939
- Vaucheriales Bohlin, 1901
- Chrysophyceae Pascher, 1914 — Золотистые водоросли
- Diatomista Derelle et al., 2016
- Bolidophyceae Guillou et al., 1999 = Parmales Booth & Marchant, 1987
- Diatomeae Dumortier, 1821 = Bacillariophyta Haeckel, 1878 — Диатомовые водоросли
- Dictyochophyceae Silva, 1980
- Dictyochales Haeckel, 1894
- Pedinellales Zimmermann et al., 1984
- Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek, 1994
- Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993
- Pelagomonadales Andersen & Saunders, 1993
- Sarcinochrysidales Gayral & Billard, 1977
- Pinguiophyceae Kawachi et al., 2003 — Пингвофициевые водоросли
Классификация Кавалье-Смита и Чао
Ниже представлена система, предложенная в 2006 году британскими биологами Т. Кавалье-Смитом и Э. Чао[2]:
Тип (отдел) Ochrophyta — Охрофитовые водоросли
- Подтип (подотдел) Phaeista
- Инфратип (инфраотдел) Limnista
- Класс Eustigmatophyceae — Эвстигматофициевые водоросли
- Класс Chrysophyceae — Золотистые водоросли (включая синуровые водоросли, иногда выделяемые[12] в самостоятельный кл\асс)
- Класс Picophagea
- Инфратип (инфраотдел) Marista
- Надкласс Hypogyristia
- Класс Hypogyristea (включая пелагофициевые, пединеллофициевые, диктиохофициевые и пингвофициевые водоросли, иногда выделяемые[13] в самостоятельные классы)
- Надкласс Raphidoistia
- Надкласс Fucistia
- Класс Chrysomerophyceae
- Класс Xanthophyceae — Жёлто-зелёные водоросли
- Класс Phaeophyceae — Бурые водоросли (включая феотамниофициевые водоросли, иногда выделяемые[14] в самостоятельный класс)
- Подтип (подотдел) Khakista
- Класс Bolidophyceae — Болидофициевые водоросли
- Класс Diatomeae — Диатомовые водоросли
В 2009 группа исследователей на основе ультраструктурных и молекулярно-биологических данных предложила перенести диктиохофициевые и пелагофициевые водоросли в состав подтипа Khakista в качестве самостоятельных классов[15].
См. также
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Отдел Ochrophyta (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 11 февраля 2020).
- ↑ 2,0 2,1 Cavalier-Smith & Chao, 2006, приложение.
- ↑ Белякова, 2006, с. 50.
- ↑ Белякова, 2006, с. 50—51.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Белякова, 2006, с. 51.
- ↑ Белякова, 2006, с. 52.
- ↑ Белякова, 2006, с. 52—53.
- ↑ 8,0 8,1 Белякова, 2006, с. 55.
- ↑ Белякова, 2006, с. 55—56.
- ↑ Белякова, 2006, с. 56.
- ↑ Adl S. M., Bass D., Lane C. E., Lukeš J., Schoch C. L., Smirnov A., Agatha S., Berney C., Brown M. W., Burki F., Cárdenas P., Čepička I., Chistyakova L., Del Campo J., Dunthorn M., Edvardsen B., Eglit Y., Guillou L., Hampl V., Heiss A. A., Hoppenrath M., James T. Y., Karnkowska A., Karpov S., Kim E., Kolisko M., Kudryavtsev A., Lahr D. J. G., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., Mann D. G., Massana R., Mitchell E. A. D., Morrow C., Park J. S., Pawlowski J. W., Powell M. J., Richter D. J., Rueckert S., Shadwick L., Shimano S., Spiegel F. W., Torruella G., Youssef N., Zlatogursky V., Zhang Q. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. (англ.) // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. — 2019. — January (vol. 66, no. 1). — P. 4—119. — doi:10.1111/jeu.12691. — PMID 30257078.
- ↑ Белякова, 2006, с. 66.
- ↑ Белякова, 2006, с. 70, 73, 75, 98.
- ↑ Белякова, 2006, с. 99.
- ↑ Riisberg & al., 2009.
Литература
- Белякова, Г. А. Отдел охрофитовые водоросли (охрофиты) — Ochrophyta // Ботаника : учебник для студ. высш. учеб. заведений : в 4 т. / Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. — Москва : Академия, 2006. — Т. 2 : Водоросли и грибы. — С. 50—138. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2730-7. — ISBN 5-7695-2750-1 (т. 2).
- Cavalier-Smith, T. Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista) : [англ.] / Cavalier-Smith, T., Chao, E. E-Y. // Journal of Molecular Evolution. — 2006. — Vol. 62, no. 4 (April). — P. 388—420. — ISSN 0022-2844. — doi:10.1007/s00239-004-0353-8. — PMID 16557340.
- Riisberg, I. Seven Gene Phylogeny of Heterokonts : [англ.] / Riisberg, I., Orr, R. J. S., Kluge, R. … [et al.] // Protist. — 2009. — Vol. 160, no. 2 (May). — P. 191—204. — ISSN 1434-4610. — doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. — PMID 19213601.
