Галерина окаймлённая

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Galerina marginata»)
Галерина окаймлённая
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Базидиомицеты
Подотдел:
Agaricomycotina
Класс:
Агарикомицеты
Подкласс:
Агарикомицетовые
Порядок:
Агариковые
Семейство:
Строфариевые
Род:
Галерина
Вид:
Галерина окаймлённая
Международное научное название
Galerina marginata (Batsch) Kühner, 1935
Синонимы
  • Agaricus autumnalis Peck
  • Agaricus marginatus Batsch
  • Agaricus unicolor Vahl
  • Galerina autumnalis (Peck) A.H.Sm. et Singer
  • Galerina unicolor (Vahl) Singer
  • Galerina oregonensis A.H.Sm.
  • Galerina venenata (Vahl) Singer
  • Pholiota discolor Peck
  • Pholiota marginata (Batsch) Quél.

Галери́на окаймлённая (лат. Galerína margináta) — вид ядовитых грибов в семействе Строфариевых порядка Агариковых. До 2001 года грибы G. autumnalis, G. oregonensis, G. unicolor и G. venenata считались отдельными видами по различиям в среде обитания и вязкости шляпки, но филогенетический анализ показал, что они все являются одним и тем же видом.

Плодовое тело имеет коричневую или жёлто-коричневую шляпку, линяющую при сушке. Гимениальная пластинка коричневата и оставляет ржавый споровый порошок. Как правило, на ножках молодых экземпляров видно чётко определённое мембранное кольцо, но это часто исчезает с возрастом. В старых плодовых телах шляпки площе, а пластинки и ножки коричневее. Для грибников этот вид является классическим примером «маленького коричневого гриба» — всеобъемлющей категории, включающей все маленькие, трудно определяемые коричневатые грибы, которые легко принимаются за несколько видов съедобных грибов.

Галерина окаймлённая широко распространена в Северном полушарии, включая Европу, Северную Америку и Азию, а также была найдена в Австралии. Является дереворазрушающим грибом, растущим преимущественно на распадающейся хвойной древесине. Чрезвычайно ядовитая, она содержит те же смертельные аматоксины, что находятся и в бледной поганке (Amanita phalloides). Глотание токсичного количества вызывает тяжёлые повреждения печени со рвотой, поносом, гипотермией и возможной смертью при отсутствии быстрого лечения. До 1995 года грибам, сгруппированным под видом G. marginata, приписывается примерно десять отравлений[1].

Таксономия

То, что сейчас признаётся одним морфологически переменным таксоном, названным «Галерина окаймлённая» (Galerina marginata), раньше разделялось на пять различных видов. В 2001 году норвежский миколог Гро Гульден с коллегами опубликовали исследование, в котором сравнивались последовательности региона внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомной ДНК в разных североамериканских и европейских экземплярах секции Naucoriopsis. Результаты показали, что нет генетических различий между Г. окаймлённой и Г. осенней (G. autumnalis), Г. орегонской (G. oregonensis), Г. одноцветной (G. unicolor) и Г. ядовитой (G. venenata). Они пришли к выводу, что все пять представляют один и тот же вид, и все бывшие названия теперь считаются синонимами[2]. Самыми старыми из этих названий являются Шампиньон окаймлённый (Agaricus marginatus), описанный Аугустом Бачем в 1789 году[3], и Шампиньон одноцветный (Agaricus unicolor), описанный Мартином Валем в 1792 году[4]. Шампиньон осенний (Agaricus autumnalis) был описан Чарльзом Хортоном Пеком в 1873 году, а затем в 1962 году был перемещён в род Галерина А. Х. Смитом и Рольфом Зингером в их монографии по этому роду. В той же публикации они также представили две разновидности Г. осенней — robusta и angusticystis[5]. Также в этой монографии был впервые описан другой синонимический вид, Г. орегонская. Галерина ядовитая была впервые выявлена в качестве вида Смитом в 1953 году[6]. Так как название Agaricus marginatus (Шампиньон окаймлённый) является самым старым законно опубликованным названием, оно имеет приоритет в соответствии с правилами ботанической номенклатуры[7].

Полупрозрачная, остроконечная клетка с закруглённым кончиком, протягивающаяся вверх в чистый район. Его база находится среди слоя плохо разделённых и более мелких клеток, большинство из которых прилагается к другим коричневым овальным клеткам.
Остроконечные цистиды характерны для видов Галерины в секции Naucoriopsis.

На основе последовательностей рибосомной ДНК и анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов другой вид Galerina pseudomycenopsis, проанализированный в исследовании Гульдена 2001 года, тоже нельзя было отличить от Г. окаймлённой. Однако, из-за различий в экологии, цвете плодового тела и размере спор в сочетании с недостаточной выборки, авторы решили сохранить G. pseudomycenopsis в качестве отдельного вида[2]. В исследовании 2005 года вновь не удалось разделить два вида с использованием молекулярных методов, но утверждалось, что несовместимости в экспериментах по спариванию показывают, что виды различны[8].

В четвёртом издании (1986) всеобъемлющей классификации порядка Агариковых Зингер назвал Г. окаймлённую типовым видом секции Naucoriopsis, впервые определённой в 1935 году французским микологом Робертом Кюнером[9]. Секция включает маленькие грибы с коричневыми спорами, со шляпочными краями, первоначально изогнутыми внутрь, с плодовыми телами, напоминающими роды Чешуйчатка или Наукория[10], и с тонкостенными плевроцистидами, кончики которых тупы или остры и вершины которых не закруглены. В этой секции G. autumnalis и G. oregonensis находятся в линии Autumnalis, в то время как G. unicolor, Г. окаймлённая, G. venenata находятся в линии Marginata. Виды Autumnalis характеризуются наличием вязкой или скользкой шляпочной поверхности, в то время как виды Marginata не имеют желатиновой шляпки. Поверхность последних влажна, блестяща как жир или во влажном состоянии матова[11]. Однако, как объясняет Гульден, эта особенность сильно варьирует: «Вязкость является крайне сложно оцениваемым признаком, поскольку во время своего развития она меняется с возрастом плодового тела и с погодными условиями. Различные степени вязкости часто описываются по-разному и применяются непоследовательно разными людьми, применяющими такие термины, как скользкая, жирная, жирно-блестящая, липкая, вязкая, клейкая или (отчасти) слизистая»[2].

Описание

Несколько десятков коричневато-оранжевых грибов разных размеров, растущие на гниющем бревне, покрытом мхом. Шляпки грибов свёрнуты внутрь и стоят на ножках, которые варьируются по цвету от беловатого до светло оранжево-коричневого. Верхняя часть некоторых ножек покрыта маленькими тёмно-оранжевыми кольцами.
Каймы молодых плодовых тел свернуты внутрь.
Два грибы, с коричнево-оранжевыми шляпками, положенными на бок. На одном грибе видны светло-коричневые пластинки и ножка, беловатой возле верхушки и светло-коричневой внизу. На ножке близко к шляпке находятся тканное, беловато-коричневое кольцо.
Вид пластинок и ножек

Диаметр шляпки достигает размер от 1,7 до 4 см. Шляпка начинается выпуклой и иногда конической, с каймами, изогнутыми внутрь против пластинок. По мере того, как шляпка растёт и расширяется, она становится более уплощённой, и иногда в середине появляется маленькая выпуклость (umbo), которая может заметно выступать от шляпочной поверхности[12].

В основаниях пяти таксонов, теперь сгруппированных под видом Г. окаймлённая, текстура поверхности показывает значительную разновидность. Смит и Зингер дают следующие описания текстуры поверхности: «вязкая» (Г. осенняя)[5], «сияющая и от вязкой до скользкой в влажном состоянии» (Г. орегонская)[13], «сияющая, от скользкой до слегка вязкой (частицы грязи прилипают к поверхности) или просто влажная, с жирным видом, хотя и не отчётливо вязкая» (Г. одноцветная)[14], и «влажная, но не вязкая» (Г. окаймлённая)[15]. Поверхность шляпки остаётся гладкой и меняет цвет с влажностью (гигрофанная). Шляпка бледно- или тёмно-охренного или рыжего цвета над диском и жёлто-охристого цвета на кайме (по крайней мере, когда гриб молод), но в сухом состоянии выцветает и становится тусклой и желтовато-коричневой или темнее. Во влажном состоянии шляпка становится полупрозрачной, так что очертания пластинок видны как полосатости. Мякоть имеет цвет от бледно-коричневато-охристого до почти белого и является тонкой и гибкой, с запахом и вкусом, напоминающие муку[15].

Ареал

Галерина окаймлённая является редуцентом (сапробом)[7], получая питательные вещества через разрушение органического вещества. Имеет большинство основных классов секретируемых ферментов, растворяющих полисахариды клеточных стенок растений, и поэтому была использована в качестве типового редуцента в недавних исследованиях эктомикоризных грибов[16][17]. Как правило, растёт на хвойных растениях или возле них, хотя иногда также находится на лиственных деревьях[2][18]. Плодовые тела могут расти уединённо, но в большей мере растут в группах и появляются летом или осенью. Иногда могут расти на подземной древесине и таким образом кажется, что растут на почве[19].

Галерина окаймлённая широко распространена в северном полушарии: в Северной Америке, Европе, Японии, Иране[20], континентальной Азии и на Кавказе[15][21][22]. В Северной Америке была найдена на севере даже в бореальных лесах Канады[23] и в субарктических и арктических местах в Лабрадоре[24] и на юге до Халиска в Мексике[25]. Также находится в Австралии[26].

Токсичность

A profile of about ten brown mushrooms with convex to flattened caps and stems that bear a ring on the upper third. The mushrooms are growing on a decaying piece of wood; the background shows leaves, moss, and sticks.
Плодовые тела содержат смертельные аматоксины
A complex ring-shaped chemical structure made of eight amino acid.
Общая химическая структура аматоксинов

Галерина окаймлённая содержит аматоксины. Эти токсины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из кольца аминокислоты, соединённого атома серы и характеризующихся различиями в своих боковых группах. Эти соединения ответственны более чем за 90 % смертельных отравлений грибами у человека.

Примечания

  1. ↑ (1954) «Mushroom poisoning: a review of the literature and report of two cases caused by a previously undescribed species». Annals of Internal Medicine 40 (2): 249–59. doi:10.7326/0003-4819-40-2-249. PMID 13125209.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Gulden G., Dunham S., Stockman J. DNA studies in the Galerina marginata complex (англ.) // Mycological Research[англ.]. — Elsevier, 2001. — Vol. 105. — P. 432—40. — doi:10.1017/S0953756201003707.
  3. ↑ Batsch A. J. G. K. Elenchus fungorum: Continuatio secunda (Запись грибов: Второе издание) (неопр.). — Halle, 1789. — P. 65. (недоступная ссылка)
  4. ↑ Vahl M. Flora Danica. — 1792. — Vol. 6. — P. 7.
  5. ↑ 5,0 5,1 Smith and Singer, 1964, P. 246—50.
  6. ↑ Smith A. H. New species of Galerina from North America (англ.) // Mycologia. — Taylor & Francis, 1953. — Vol. 45. — P. 892—925. JSTOR 4547771
  7. ↑ 7,0 7,1 Kuo M. Galerina marginata ("Galerina autumnalis"). MushroomExpert.Com. Дата обращения: 1 марта 2010. Архивировано 27 июля 2012 года.
  8. ↑ Gulden G., Stensrud Ø., Shalchian-Tabrizi K. и Kauserud H. Galerina Earle: a polyphyletic genus in the consortium of dark-spored agarics (англ.) // Mycologia. — Taylor & Francis, 2005. — Vol. 97. — P. 823—37. — doi:10.3852/mycologia.97.4.823. — PMID 16457352.
  9. ↑ Kühner R. Le Genre Galera (Fr.) Quélet (фр.) // Encyclopédie Mycologique. — 1935. — Vol. 7. — P. 1—240.
  10. ↑ Smith and Singer, 1964, p. 235.
  11. ↑ Singer R. The Agaricales in Modern Taxonomy. — 4th ed. — Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. — P. 673—74. — ISBN 3-87429-254-1.
  12. ↑ Bresinsky A, Besl H. A Colour Atlas of Poisonous Fungi: a Handbook for Pharmacists, Doctors, and Biologists. — London: Manson Publishing Ltd, 1989. — P. 37—39. — ISBN 0-7234-1576-5.
  13. ↑ Smith and Singer, 1964, P. 250—51.
  14. ↑ Smith and Singer, 1964, P. 256—59.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Smith and Singer, 1964, P. 259—62.
  16. ↑ Nagendran S., Hallen-Adams H. E., Paper J. M., Aslam N., Walton J. D. Reduced genomic potential for secreted plant cell-wall-degrading enzymes in the ectomycorrhizal fungus Amanita bisporigera, based on the secretome of Trichoderma reesei // Fungal Genetics and Biology. — 2009. — Vol. 46. — P. 427—35. — doi:10.1016/j.fgb.2009.02.001. — PMID 19373972.
  17. ↑ Baldrian P. Ectomycorrhizal fungi and their enzymes in soils: is there enough evidence for their role as facultative soil saprotrophs? // Oecologia. — 2009. — Vol. 161. — P. 657—60. — doi:10.1007/s00442-009-1433-7. — PMID 19685081.
  18. ↑ Enjalbert F, Cassacas G, Rapior S, Renault C, Chaumont J-P. Amatoxins in wood-rotting Galerina marginata (англ.) // Mycologia. — Taylor & Francis, 2004. — Vol. 96. — P. 720—29. — doi:10.2307/3762106. — JSTOR 3762106.
  19. ↑ Ammirati J. F., McKenny M., Stuntz D. E. The New Savory Wild Mushroom. — University of Washington Press, 1987. — P. 122, 128—29. — ISBN 0-295-96480-4.
  20. ↑ Asef Shayan M. R. قارچهای سمی ایران (Qarch-ha-ye Sammi-ye Iran, Ядовитые грибы Ирана) (перс.). — 2010. — P. 214. — ISBN 978-964-2725-29-8.
  21. ↑ Gulden G, Vesterholt J. The genera Galerina and Phaeogalera (Basidiomycetes, Agaricales) on the Faroe Islands (англ.) // Nordic Journal of Botany. — Wiley-Blackwell, 1999. — Vol. 19. — P. 685—706. — doi:10.1111/j.1756-1051.1999.tb00679.x.
  22. ↑ Imazeki R., Otani Y., Hongo T. 日本のきのこ (Nihon no kinoko, Грибы Японии). — Tokyo, Japan: Yamakey, 1987. — ISBN 4-635-09020-5.
  23. ↑ Bossenmaier E. F. Mushrooms of the Boreal Forest. — University Extension Press, University of Saskatchewan, 1997. — P. 12. — ISBN 0-88880-355-9.
  24. ↑ Noordeloos ME, Gulden G. Studies in the genus Galerina from the Shefferville area on the Quebec-Labrador peninsula, Canada (англ.) // Persoonia[англ.]. — 1992. — Vol. 14. — P. 625—39.
  25. ↑ Vargas O. Observations on some little known macrofungi from Jalisco (Mexico) (фр.) // Mycotaxon[фр.]. — 1993. — Vol. 49. — P. 437—47. (недоступная ссылка)
  26. ↑ Midgley D. J., Saleeba J. A., Stewart M. I., Simpson A. E., McGee P. A. Molecular diversity of soil basidiomycete communities in northern-central New South Wales, Australia (англ.) // Mycological Research[англ.]. — Elsevier, 2007. — Vol. 111. — P. 370—78. — doi:10.1016/j.mycres.2007.01.011. — PMID 17360169.

Литература

  • Evenson VS. Mushrooms of Colorado and the Southern Rocky Mountains (англ.). — Westcliffe Publishers, 1997. — P. 25—26. — ISBN 978-1-56579-192-3.
  • Smith A. H., Singer R. A Monograph of the Genus Galerina (неопр.). — New York: Hafner Publishing Co, 1964.
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Галерина_окаймлённая&oldid=1397114