Дремлик

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Epipactis»)
Дремлик

Дремлик широколистный.
Типовой вид рода.
Общий вид растения.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Отдел:
Цветковые
Класс:
Однодольные[1]
Порядок:
Спаржецветные
Семейство:
Орхидные
Подсемейство:
Эпидендровые
Триба:
Гнездовковые
Род:
Дремлик
Международное научное название
Epipactis Zinn
Синонимы
Типовой вид
Виды

Дре́млик (лат. Epipactis) — род многолетних травянистых растений семейства Орхидные (Orchidaceae) с подземным, плагиотропным корневищем и прямостоячими побегами высотой 15—60 (до 140) см, несущими терминальное кистевидное соцветие.

Название

Современное научное название рода Epipactis происходит от латинизированного др.-греч. ϖπιπακτιζ, epipáctis, применяемого Теофрастом в отношении растений, сворачивающих молоко (возможно это был Epipactis helleborine).

Русское название род получил из-за поникающих, как бы «дремлющих» цветков.[2]

Ботаническое описание

Морфология

Многолетние травы с плагиотропным корневищем 1—4 см, покрытым короткими недолговечными бесцветными или коричневатыми чешуями, с неветвящимися придаточными корнями.

Стебли прямостоячие, 15—60 (до 140) см высотой и до 1 см толщиной, голые или опушённые короткими волосками.

Листья в основании стебля в числе 2—6 плохо развиты, чешуевидные влагалищные, 0,5—4,5 см длиной, 0,2—1 см высотой, голые, почти по всей длине замкнутые. Нормально развитые листья спирально расставлены по стеблю в числе 3—15, пликатные (с многочисленными равноценными жилками и множественной продольной складчатостью, более или менее плоские), сидячие. Листовая пластинка тонкая, по форме заостренно-обратнояйцевидная или ланцетная, от 1 до 17 см длиной и от 0,5 до 7 см шириной.

Epipactis palustris (как синоним Helleborina palustris)
Ботаническая иллюстрация №413 в Линдман К. А. М.:
Bilder ur Nordens Flora (англ.)
Stockholm - Sweden (1917–1926)

Соцветие — многоцветковая терминальная кисть с 2 (5)—60 (150) цветками. Ось соцветия обычно густо опушена, реже голая (у E. gigantea и E. thunbergii). Прицветники голые, от яйцевидных до ланцетных, уменьшающиеся к верхушке соцветия, 1—3 самых нижних прицветника могут быть листоподобными, в несколько раз длиннее цветков, тогда как остальные равны цветкам или чаще короче.

Цветки поникающие, ресупинатные, широко раскрывающиеся или колокольчатые, от 1 до 3,3 см в диаметре, ароматные или без запаха, сидят на коротких или длинноватых скрученных цветоножках. Околоцветник пурпурный, зелёный, белый, реже жёлтый, с шестью несколько расходящимися свободными листочками, наружными чуть более длинными. Листочки наружного круга околоцветника (чашелистики) 4,5—16 мм длиной и 1,5—7 мм шириной, продолговато яйцевидные, выпуклые, боковые чашелистики неравнобокие. Боковые листочки внутреннего круга околоцветника (лепестки) 4—12 мм длиной и 1,5—7 мм шириной, по форме подобны чашелистикам. Медианный листочек внутреннего круга околоцветника (губа) без шпорца, 6—17 мм длиной и 2—7 мм шириной, продолговатый, разделённый глубокой поперечной вырезкой на две доли: заднюю (базальную) — гипохилий и переднюю (апикальную) — эпихилий. Гипохилий обычно чашевидно-вогнутый, выделяющий со дна нектар; эпихилий подвижно сочленён с верхушкой гиполихия, почти плоский, с фистончатыми краями, при основании с двумя гладкими или морщинистыми бугорками или гребешками по бокам центральной жилки, редко без бугорков. Колонка короткая, пыльник наклонённый, яйцевидный, сидячий или почти сидячий; подвижно сочленён с дорсальной стороной колонки и нависает над рыльцем, содержит две пары поллиниев. Клювик почти полностью превращён в шарообразное прилипальце, у автогамных видов слабо выражен или отсутствует. Прилипальце покрыто клейкой желеобразной массой, при прикосновении не отделяется от клювика. Поллинии без ножки и прилипальца, неравнобоко-грушевидные, двураздельные, связанные маленькой желёзкой; состоят из свободных тетрад пыльцы. Завязь прямая.

Плод — овальная или бочковидная коробочка, 8—25 мм длиной и 3—7 мм шириной, вскрывающаяся дорсально-сутурально, после созревания повисающая или прямостоячая.

Диплоидный набор хромосом 2n = 20, 24, 30, 34, 36, 38, 40, 44, 46, 48, 60.

Опыление

Цветки всех видов рода Epipactis выделяют нектар, однако среди них встречаются как аллогамные, так и факультативно или облигатно автогамные виды[3]. Иногда один и тот же вид может быть перекрёстно- или самоопыляющимся, что зависит от внешних условий[4]. В целом цветки дремликов посещаются разными опылителями, однако их круг у отдельных видов растения, как правило, более узок и включает насекомых преимущественно одной группы систематически (чаще) или морфологически (реже) близких видов. Такие группы могут быть представлены складчатокрылыми осами (Vespidae), медоносной пчелой и шмелями (Apidae), либо мухами-журчалками (Syrphidae)[5].

Распространение и среда обитания

Виды рода Epipactis распространены, главным образом, в умеренном поясе Евразии и, отчасти, в Северной Африке; ещё по одному виду произрастает в Центральной Африке (E. africana) и Северной Америке (E. gigantea)[6].

Для Словакии указано 19 видов и один дополнительный подвид[7], для флоры Турции — 10 видов[8], Италии — 10 видов и один дополнительный подвид[9], Украины — 6 видов, включая недавно добавленный E. albensis H. Nováková & Rydlo.

Для России, с учётом Крыма, приводится 12 видов. Это растущие преимущественно в лесах, на заболоченных лугах и болотах евразийские дремлик болотный (Epipactis palustris), дремлик широколистный (Epipactis helleborine) и дремлик тёмно-красный (Epipactis atrorubens); дальневосточные дремлик Тунберга (Epipactis thunbergii) и дремлик сосочковый (Epipactis papillosa), а также северокавказские дремлик мелколистный (Epipactis microphylla), дремлик понтийский (Epipactis pontica) и дремлик уплотнённый (Epipactis condensata). В Крыму, помимо дремликов болотного, широколистного и мелколистного описаны дремлик персидский (Epipactis persica)[10], дремлик турецкий (Epipactis turcica)[11], дремлик крымский (Epipactis taurica)[12] и описанный в 2012 году дремлик горно-крымский (Epipactis krymmontana)[13]. Ранее для Калининградской области приводился также дремлик пурпуровый (Epipactis purpurata), но к настоящему времени этот вид, по-видимому, вымер в этом регионе[14].

Классификация

Таксономическая схема

  ещё 13 семейств
(согласно Системе APG IV) 		  ещё 11 триб Эпидендровые, Калипсовые, Arethuseae и др.  
         
  порядок Спаржецветные     подсемейство Эпидендровые     род Дремлик
               
  отдел Цветковые, или Покрытосеменные     семейство Орхидные     триба: Гнездовковые    
             
  ещё 63 порядка цветковых растений
(согласно Системе APG IV) 		  ещё 4 подсемейства: Апостасиевые, Циприпедиевые, Ванильные и Орхидные   ещё 90—100 родов
     

Виды

Основная статья: Виды рода Дремлик

Таксономия рода сильно затруднена в связи с морфологической вариабельностью многих видов, наличием большого числа «малых» видов, а также разными подходами тех или иных авторов к систематике орхидных.

Род Epipactis включает, по разным оценкам, от 60 до 80 видов.

В составе рода выделяются две неравных по численности секции: Arthrochilium Irmisch, (рядом авторов рассматривается как самостоятельный род) насчитывающая 12 видов[15], и секция Epipactis, включающая большинство известных видов рода. Секция Epipactis, в зависимости от строения цветка, подразделяется на два ряда: Atrorubentae Nevski ex Efimov, немногочисленные представители которого характеризуются сросшимися морщинистыми бугорками у основания эпихилия, и ряд Epipactis, включающий большинство видов, у которых бугорки при основании эпихилия обычно гладкие и разделены более-менее глубоким вдавлением[16]. Однако, по данным молекулярной филогенетики монофилетичность этих двух рядов не подтверждается[17]. 

По информации базы данных The Plant List (2013) род Epipactis Zinn насчитывает около 50 видов и ряд подвидов и разновидностей.

Согласно данным сайта Королевских ботанических садов Кью род насчитывает 80 видов и природных гибридов[6], некоторые из них:

В культуре

В условиях Солнечногорского района Московской области наиболее надёжными в культуре оказались длиннокорневищные виды Epipactis palustris, Epipactis royleana, Epipactis helleborine[18].

Галерея

Примечания

  1. ↑ Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. ↑ Киселёва К. В., Майоров С. Р., Новиков В. С. Флора средней полосы России: Атлас-определитель. — М.: Фитон+, 2010. — С. 372. — 544 с. — ISBN 978-5-93458-307-3.
  3. ↑ Burns-Balogh P., Szlachetko D. L., Dafni A. Evolution, pollination, and systematics of the tribe Neottieae (Orchidaceae) (англ.) // Plant Systematics and Evolution. — 1987. — March (vol. 156 (iss. 1—2). — P. 91–115. Архивировано 5 августа 2018 года.
  4. ↑ Jakubska-Busse A., Kadej M. The pollination of Epipactis Zinn, 1757 (Orchidaceae) species in Central Europe – the significance of chemical attractants, floral morphology and concomitant insects (англ.) // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2011. — Vol. 80, no. 1. — P. 49—57. — ISSN 2083-9480. — doi:10.5586/asbp.2011.007. Архивировано 5 августа 2018 года.
  5. ↑ Фатерыга А. В., Иванов С. П. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму // Экосистемы, их оптимизация и охрана : Журнал. — 2012. — № 6. — С. 136—150. Архивировано 5 августа 2018 года.
  6. ↑ 6,0 6,1 Epipactis Zinn | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. Дата обращения: 5 августа 2018. Архивировано 5 августа 2018 года.
  7. ↑ Vlčko J. Orchids of Slovakia // Vstavačovité Slovenska / Vlčko J., Dítě D., Kolník M.. — Zvolen, 2003. — 120 p.
  8. ↑ Kreutz C. A. J. Feldführer der türkischen Orchideen. — Landgraaf: Selbstverlag des Autors, 2003. — S. 204. — ISBN 3000122397.
  9. ↑ Rossi W. Orchidee d’Italia / Ministero dell'Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare in collaborazione con l'Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica "A. Ghigi". — 2002. — Vol. 15. — 333 p. — (Quaderni di Conservazione della Natura). Архивная копия от 5 августа 2018 на Wayback Machine
  10. ↑ Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова: монография. — Симферополь: Н. Оріанда, 2012. — 232 с. — ISBN 978-966-1691-61-1.
  11. ↑ KREUTZ C. A. J., FATERYGA A. V. Two taxa of the genus Epipactis Zinn (Orchidaceae) new for the flora of Ukraine (англ.) // Ukrainian Botanical Journal. — 2012. — Vol. 69. — Iss. 5. — P. 713—716. — ISSN 0372-4123. Архивировано 5 августа 2018 года.
  12. ↑ Fateryga, A. V., Kreutz C. A. J. A new Epipactis species from the Crimea, South Ukraine (Orchidaceae) (англ.) // Journal Europäischer Orchideen. — 2012. — Vol. 44. — Iss. 1.
  13. ↑ Fateryga A. V., Karel (C. A. J.) Kreutz, Fateryga V. V., Efimov P. G. Epipactis krymmontana (Orchidaceae), a new species endemic to the Crimean Mountains and notes on the related taxa in the Crimea and bordering Russian Caucasus | Sci-napse | Academic search engine for paper (англ.) // Phytotaxa. — Magnolia Press, 2014. — Vol. 170. — Iss. 1. — P. 22—30. — ISSN 1179-3155. — doi:10.11646/phytotaxa.172.1.3. Архивировано 27 июля 2019 года.
  14. ↑ Вахрамеева, 2014.
  15. ↑ Efimov P. G. Taxonomic revision of the genus Arthrochilium (Orchidacea) (англ.) // Komarovia : Журнал. — 2007. — Vol. 5, no. 1. — P. 25–37.
  16. ↑ Ефимов П. Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia : Журнал. — 2004. — Т. 7, № 1. — С. 8—42. — ISSN 1560-7259.
  17. ↑ Tranchida-Lombardo V., Cafasso D., Cristaudo A., and Cozzolino S. Phylogeographic patterns, genetic affinities and morphological differentiation between Epipactis helleborine and related lineages in a Mediterranean glacial refugium (англ.) // Annals of Botany. — 2011. — 1 March (vol. 107 (iss. 3). — P. 427–436. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mcq256. Архивировано 20 марта 2022 года.
  18. ↑ Коновалова Т. Ю. Виды природных орхидей, наиболее перспективные для цветоводства в средней полосе России // Цветоводоство: история, теория, практика : Материалы VII международной научной коференции. — Минск: Конфидо, 2016.

Литература

Ссылки

  • Дремлик: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Дремлик&oldid=445889