Комар обыкновенный
| Комар обыкновенный | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Подрод: Вид: Комар обыкновенный |
|
| Международное научное название | |
| Culex pipiens Linnaeus, 1758 | |
Комар-пискун, или комар обыкновенный (лат. Culex pipiens) — политипический вид (иначе — комплекс) кровососущих комаров (Culicidae). Распространён всесветно и имеет большое эпидемическое значение[1]. Большинство встречающихся комаров размером от 3 до 7 мм. Самки питаются соками растений (для поддержания жизни) и кровью (для развития яиц), главным образом человека, а самец питается исключительно соками растений[2]. Самки обыкновенного комара являются переносчиками различных заболеваний человека: например японский энцефалит, менингит, а также животных, например птичьей малярии[3]. Формы номинативного подвида комара-пискуна Culex pipiens pipiens forma pipiens и Culex pipiens pipiens forma molestus являются главными объектами для исследований в виде[4].
Распространение и место обитания
Встречается повсеместно в Европе, Америке, в особенности близ водоемов.
Завезён на другие континенты и далёкие острова в период Великих географических открытий. Его личинки прибыли в бочках с остатками пресной воды, которую выливали в водоёмы при заборе свежей воды.
История открытия
О комарах люди знали всегда, но впервые научно описал этот вид Карл Линней в 1758 году. Позже в 1775 году Форскаль описал этот же вид в Египте под названием Culex molestus. Они оба имеют близкое внешнее сходство между собой, позже учёные пришли к соглашению различать этих комаров по их готовности кусать людей. Culex molestus был более изобилуемым в Александрии, Рашиде и Каире. Фицалби (англ. Ficalbi) в 1890 году предложил назвать комаров пискунов, кусающих людей, — «haematophagus», а тех, которые людей не кусают, а питаются только нектаром назвать «фитофагами». Таким образом, в отношении Culex molestus частичное внимание обращали на степень кусачести людей, позже их поведение обозначили термином «антропофилы»[4][5].
Комар относится к отряду Двукрылые, но у него есть вторая пара крыльев, которая редуцирована. Обе пары крыльев машут в полёте одновременно со скоростью около 1000 взмахов в секунду, что создаёт характерный «комариный писк».
Жизненный цикл
В течение жизненного цикла комар проходит изменения или Метаморфоз на разных стадиях жизненного цикла, и меняет среду обитания.
Из яиц, отложенных самкой комара обыкновенного, развиваются личинки, которые после четырёх стадий метаморфоза, разделённых тремя линьками, линяют в четвёртый раз, превращаясь в куколок[6], а из них, в свою очередь, выходят зрелые комары (имаго).
Личинка
Личинка характеризуется относительно коротким сифоном, несущим гребень из 12—15 зубцов[3]. Сифон на конце не расширяется, его длина не более чем в шесть раз превышает ширину в основании[7]. Сифональных пучков четыре пары[8], длина которых немного превышает или не превышает поперечник сифона в месте их прикрепления[7]. Ближайшая к основанию сифона пара лежит на заметном расстоянии ближе к вершине от наиболее дистального зубца гребня. Боковой волосок на последнем сегменте, как правило, простой[8].
Сифон расположен на восьмом сегменте брюшка и служит для дыхания воздухом. На конце сифона есть клапаны, которые закрываются при погружении личинки вглубь воды. Передвигается личинка благодаря хвостовому плавнику на последнем, девятом сегменте брюшка, состоящему из щетинок[9].
Куколка
Куколка комара обыкновенного внешне сильно отличается от личинки. У неё большая прозрачная головогрудь, через которую видно тело будущего зрелого комара. От куколок малярийного комара отличается тем, что две дыхательные трубки, отходящие от головогруди, которыми куколка прикрепляется к поверхности воды и дышит воздухом, имеют одинаковое сечение на всем протяжении; кроме того, на брюшных сегментах у неё нет шипов. Брюшко состоит из девяти сегментов, на восьмом из которых расположен хвостовой плавник в виде двух пластинок. Передвигается благодаря движениям брюшка. Продолжительность стадии — пара дней[9].
Имаго
Это комар средних размеров, имеющий щетинистый хоботок и тёмные короткие пальпы.
Голова в бурых чешуйках; боковые отделы головы и задние края глаза, как правило, покрыты белыми чешуйками. Хоботок бурый; усики самок бурые в бурых чешуйках, с более или менее значительной примесью белых чешуек близ середины и у вершины; усики самцов заметно (чуть более на чём на длину вершинного сегмента) длиннее хоботка, бурые, в белых чешуйках, с нижней стороны двух конечных сегментов в белых чешуйках; тёмно-бурые щетинистые волоском на вершине третьего, на четвёртом и пятом члениках усиков хорошо развиты; более или менее выраженные колечки белых чешуек имеются на длинном члеников усиков[3]. Затылок комара состоит из золотистых щетинок, поднятых разветвлённых щетинок сверху и широкими белыми — сбоку[10].
Среднеспинка покрыта, как правило, красновато-бурыми чешуйками; боковые края среднеспинки и более или менее значительное пространство перед щитком покрыто более светлыми чешуйками; бочки груди бурые с незначительной величины пятнами белых чешуек; проэпимеры без чешуек. Брюшко в тёмно-бурых чешуйках, по переднему краю тергитов, с более или менее широкими перевязями светло-жёлтых чешуек; в редких случаях перевязи могут отсутствовать. Гипопигий: предвершинная бороздка первого сегмента вальв несёт довольно широкую, на вершине закруглённую пластинку; второй отдел мезозомы в виде узкого крючка. Ноги бурые в бурых чешуйках, бёдра снизу покрыты желтовато-белыми чешуйками. Крылья по жилками в тёмно-бурых чешуйках[3]. Наружный покров грудки состоит из коричневых щиток, щитки же состоят из золотисто коричневых щетинок[10]. Светлые поперечные перевязи или светлые боковые пятна расположены по переднему краю тергитов. Проэпистерны покрыты светлыми узкими чешуйками[8]. Скутеллум (scutellum) с узкими золотыми щетинками и коричневыми щетинками в углублениях. Плевра с маленькими почти белыми щетинками. Крылья 3,5—4 мм длиной с узкими чёрными щетками.[10] Самец в отличие от самки имеет пушистые усики.[11]
Размножение
Самка откладывает яйца в тёплую стоячую воду с органическими материалами или водной растительностью. Яйца отложены в виде плотов, которые свободно плавают по водоёму.[12] В одном плоту могут быть слепившимися от 20 до 30 яичек.[13] Длительность развития от 40 часов до 8 суток, зависит это от температуры воды в которой происходит развитие.
Глубокая местность или волны являются губительными для личинок комара.
Комары и человек
Очень обыкновенный вид вредных насекомых, распространённый в урбанизированных и субурбанизированных местностях.[14]
Человек использует личинки комара в виде корма для рыбок. Название у личинок, как у аквариумного корма, иное — чёрный мотыль. В основном, на воле чёрные мотыли являются кормом для множества тропических видов.[13]
Личинки также используются в качестве наживки рыболовами, в особенности для подледной рыбалки. На эту наживку попадаются очень многие виды рыб, за исключением крупных хищников, питающихся главным образом рыбой.
Экология
Личинки комара-пискуна развиваются на отмели речек и ручьёв в лесах, лесостепях и степной зоне.
Часто среда обитания комара обыкновенного — городская местность. С наступающими холодами комары нередко залетают в подвалы жилых домов, где при комнатной температуре и наличии стоячей воды создаются благоприятные условия для их размножения и последующего развития личинок и куколок. Зрелые комары из подвалов проникают в квартиры жилых домов, часто это может происходить и зимой[15].
Питание
Питание сахарами — это основная характерная черта в жизни комара. Оба пола разных возрастов часто питаются сахарами, обычно растительными, но реже экзофлорными нектаром и медовой росой. Энергетически кровь и нектар взаимозаменяемы; самки некоторых видов имеют врождённую зависимость от одного и от другого: кровь ей необходима для развития яиц, а сахара для поддержания выживания и поддержания своей жизни, для полёта и для улучшения репродукционной способности[4]. Самки комара-пискуна, как и другие представители кровососущих комаров, характеризуются по двойному образу питания, совмещая сахар и кровь. Самцы же питаются лишь только соками и нектаром растений[4][11].
Питание сахарами растений
Нектаром питаются на таких растениях, как лопух (Arctium), тысячелистник (Achillea) и пижма (Tanacetum); наблюдение было проведено в окрестностях Москвы. Охотней всего комар питается на пижме (7—10 самок на цветок)[16]. Среди питавшихся комаров больше всего было девственных самок, беременных же самок можно редко встретить. Подобное исследование проводилось в центральной и юго-западной частях Швеции[17]. Из 18 видов комаров, собранных на цветках пижмы, виды Culex pipiens (ssp. pipiens) и Culex torrentium составляли 86 %, где 52 % были беременные самки. Фруктоза хорошо подействовала на организм собранных комаров у 81 %[4]. Питаясь нектаром, комар-пискун вносит важный вклад в опыление пижмы[18].
В Иорданской долине (на Ближнем Востоке) комар-пискун Culex pipiens pipiens forma molestus был пойман на полях и вскормлен в лабораторных условиях[19]. Эта форма питается сахарами шести видов растений, из которых своё предпочтение отдавал Ochradenus baccatus из семейства резедовых[4].
Питание кровью
Согласно некоторым старым работам (Mattingly et all, 195; Shute, 1951, и др.), не автогенная форма — pipiens, была рассмотрена как омитофильный и, наоборот, автогенная форма — molestus, относился к антропофилам. Действительно, антропофилия животных-хозяинов подтверждено огромным количеством укусов в городской и в сельской местностях. Однако, антропофилия этой формы комара не должна быть переоценена; пойманными molestus на исследовании в лаборатории немедленно подвергались укусам не только люди, но также птицы, мыши и морские свинки[4].
Патогенность
Комар-пискун является паразитом, который может переносить инфекцию. У человека вследствие укуса может появиться экзема, бугорки и крапивница. Кусает только самка комаров. Раздражение и получение таких болезней связано с тем, что самка во время укуса вводит ослабляющую слюну, чтобы жертва не чувствовала боли в месте укуса. Также самка комара переносит менингит (при посредничестве птиц),[12] японский энцефалит[8], лихорадку Западного Нила[20].
Комар-пискун — обычный комар в Северной Африке, и является основным переносчиком филяриоза в Египте. Экспериментальные инфекции посредством комара-пискуна показали, что он является переносчиком Brugia pahangi (у 6,3 % комаров)[21].
В организме комара могут обитать различные патогенные для других животных черви, так например вид трематод Pneumonoeces variegatus, являющийся гельминтом обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) и который попадает в тело чесночницы путём проглатывания комара-пискуна а также двух других видов комаров Anopheles maculipennis и Culex territans[22].
Переносчики вируса Западного Нила
В Старом Свете некоторые комары-пискуны являются энзоотическими переносчиками вируса Западного Нила, заражая вирусом птиц, а также людей и других млекопитающих[20].
Классификация
Комар-пискун различает два экотипа (См. ниже) отличающиеся друг от друга по величине сифонального индекса личинок.[23]
Подвиды
C. p. pallens
Один из подвидов обыкновенного комара[24]. Комар длиной в среднем 5,5 мм. Имеет бурую окраску тела с белыми рисунками на ногах и ротовых органах. Распространён в Северной Америке[25], Японии[26].
C. p. pipiens
В подвиде выделяют следующие формы:
Culex pipiens pipiens forma pipiens
Местом развития личинок являются наземные водоёмы. Комары этой формы легко адаптируемы, и заселяют почти все типы водоёмов: лужи, проточные водоёмы, мелкие временные водоёмы, лесные топи, болота, края озёр, также местом развития могут служить и искусственные водоёмы такие как, банки, покрышки автомобиля, бочки и т. д. Ещё личинка может развиваться и в очень загрязнённой воде.[27]
Количество личинок меняется в зависимости от места развития, например, в заболоченностях 327—1408 экз./м², а в последождевых лужах их количество уменьшается 110—895 экз./м², но в навозных лужах это количество резко возрастает 152—26600 экз./м² и в сточных канавах чуть больше — 5400—27563 экз./м².[28]
Culex pipiens pipiens forma molestus
Городской, или подвальный комар. Латинское название 'molestus' — назойливый, что является его характерной чертой.
Уже долгое время учёные спорят между собой, выделить ли эту форму в отдельный подвид или оставить его экотипом (формой). Эти споры связаны с тем, что трудно идентифицировать отдельные особи.[29]
С. р. quinquefasciatus
Синоним подвида: C. p. fatiganas — живёт этот подвид в тропической и субтропической зонах. Является переносчиком вухерериоза[30] и некоторых арбовирусных болезней. Морфологически довольно надёжно отличим от других подвидов[1].
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Лопатин О. Е. Комары Culex pipiens: электрофонетическая изменчивость ферментов // Алма-Ата: Институт зоологии и генофонда животных НАН Казахстана. Сибирский экологический журнал. — 2000. — № 4. — С. 461—475. (недоступная ссылка)
- ↑ Экосеть Архивная копия от 13 апреля 2009 на Wayback Machine (рус.)
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Штакельберг А. А. Сем. Culicidae. Кровососущие комары. (Подсем. Culicinae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1937. — Т. 3, вып. 4. — С. 212—246. — 258 с. — (Новая серия № 11).
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Elena B. Vinogradova. 2 // Culex pipiens pipiens mosquitoes: taxonomy, distribution, ecology, physiology, genetics, applied importance and control / Dr. Golovatch S.I.. — Bulgaria: «Pensoft», 2000. — Т. II. — 239 с. — ISBN 954-642-103-0. (англ.)
- ↑ (Legendre, 1932)
- ↑ Павловский Е.Н., Лепнева С.Г. Комары (Семейство Culicidae) // Очерки из жизни пресноводных животных. — Советская наука, 1948.
- ↑ 7,0 7,1 Мамаев Б. М. Определитель насекомых по личинкам. — Москва: «Просвещение», 1972. — Т. VI. — С. 63. — 400 с. — 40 000 экз. (рус.)
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.
- ↑ 9,0 9,1 Яшнов В.А. Личинки и куколки Culicidae // Практикум по гидробиологии. — М.: Высшая школа, 1969. — С. 236—251. — 428 с.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Culex pipiens Архивная копия от 11 февраля 2009 на Wayback Machine Plate and some Information from Mosquitoes of North America by Stanley Carpenter and Walter LaCasse
- ↑ 11,0 11,1 Dennis Kunkel Microscopy, Inc. Male house mosquito (Culex pipiens) Архивная копия от 18 июня 2008 на Wayback Machine (англ.) Image Number: 24608C
- ↑ 12,0 12,1 Центр Биологической Терапии «АНТИРАК» Архивная копия от 7 октября 2011 на Wayback Machine (рус.)
- ↑ 13,0 13,1 Aquaroom — блог аквариумной рыбки Архивная копия от 27 апреля 2009 на Wayback Machine Чёрный мотыль (culex pipiens)
- ↑ Culex pipiens: The Northern House Mosquito Архивная копия от 19 февраля 2009 на Wayback Machine (англ.)
- ↑ Соловьева Т. Комары в городских квартирах // Наука и жизнь. — 1983. — № 6. — С. 151.
- ↑ (Куприянова и Воротникова, 1967)
- ↑ (Anderson and Jeansson, 1987)
- ↑ Daniel A. H. Peach, Gerhard Gries. Nectar thieves or invited pollinators? A case study of tansy flowers and common house mosquitoes (англ.) // Arthropod-Plant Interactions. — 2016-12-01. — Vol. 10, iss. 6. — P. 497–506. — ISSN 1872-8847. — doi:10.1007/s11829-016-9445-9.
- ↑ (Schlein and Muller, 1995)
- ↑ 20,0 20,1 Dina M. Fonseca, Nusha Keyghobadi, Colin A. Malcolm, Ceylan Mehmet, Francis Schaffner, Motoyoshi Mogi, Robert C. Fleischer & Richard C. Wilkerson2. Emerging Vectors in the Culex pipiens Complex (англ.). — 2004. — Vol. CCDIII. — P. 1535—1538. Архивировано 23 июля 2011 года.
- ↑ Ghazi Krida, Ali Bouattour, FrancËois Rodhain & Anna-Bella Failloux. Variability among Tunisian populations of Culex pipiens: genetic structure and susceptibility to a filarial parasite, Brugia pahangi (англ.). — 1998. — No. 84. — P. 139—142. (недоступная ссылка)
- ↑ Ручин А. Б., Чихляев И. В., Лукиянов С. В. и Рыжов М. К. О гельминтах обыкновенной чесночницы - Pelobates fuscus (восточная форма) в поймах рек Среднего и Нижнего Поволжья // Мордовский государственный университет. — 2008. — № 1. — С. 48—54.
- ↑ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КОМПЛЕКСА CULEX PIPIENS (DIPTERA: CULICIDAE) Архивная копия от 13 июня 2008 на Wayback Machine (англ.)
- ↑ Text search
- ↑ Culex pipien pallens Архивная копия от 4 июля 2008 на Wayback Machine (рус.)
- ↑ Shinji Kasai, Osamu Komagata et all.,. PCR-Based Identification of Culex pipiens Complex Collected in Japan (англ.). — 2008. — P. 184—191. Архивировано 8 августа 2017 года.
- ↑ КУЛЕБОВКА — КУЛЕША Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine (рус.)
- ↑ 2.7. Где живёт Culex pipiens pipiens f. pipiens? Архивная копия от 28 марта 2009 на Wayback Machine (рус.)
- ↑ 2.1. Кто такой городской комар? Архивная копия от 28 марта 2009 на Wayback Machine (рус.)
- ↑ Кураченко И. В., Гончаренко Г. Г., Зятьков С. А., Лысенко А. Н. Лекция 11. Трансмиссивные и природноочаговые заболевания на территории Беларуси // Паразитология и природная очаговость болезней. — Гомель: Гомельский государственный университет имени Ф. Скорины, 2017. — С. 188. — 393 с.