Тетрада (генетика)
Тетра́да (греч. τετράδα — «группа из четырёх человек») — четыре споры, образовавшиеся после ряда делений и рекомбинации у некоторых грибов (главным образом аскомицетов, например, дрожжей и нейроспоры) и одноклеточных водорослей (например, хламидомонады). Если два родителя различаются по двум аллелям двух разных генов, то возможные споры в тетраде можно подразделить на три типа: родительский дитип (Р), неродительский дитип (N) и тетратип (T)[1].
Родительский дитип
Родительским дитипом (P) называется тип тетрад, сочетающий в своих генотипах два исследуемых гена в родительском варианте (например, при скрещивании AB × ab в этом случае появляются родительские дитипы АВ и аb). У аскомицетов этому типу соответствует расщепление в спорах, при котором имеется лишь два нерекомбинантных типа аскоспор (AB, AB, ab, ab).
Неродительский дитип
Неродительский дитип (N) — это такая тетрада, при которой в четырёх спорах встречаются только два рекомбинантных генотипа (aB и Ab).
Тетратип
В случае тетратипа, в тетраде встречается 4 различных генотипа, два из которых являются рекомбинантными (aB и Ab), а два — нет (AB и ab). У сумчатых грибов образование тетратипа свидетельствует о наличии единичного кроссинговера между двумя сцепленными локусами.
Тетрадный анализ
Перед мейозом ДНК обоих наборов хромосом зиготы удваивается, так что хромосомы двойного набора теперь содержат по 2 хроматиды (то есть зигота имеет генетическую формулу 2n4c, где n — количество гаплоидных наборов хромосом, а c — количество ДНК). Ядро, которое содержит два набора таких хромосом, делится в две стадии, разделяясь на четыре новых ядра (2n4c → n2c → nc). Каждое из них имеет одинарный (гаплоидный) набор однохроматидных хромосом. После этого процесса каждое из четырёх новых ядер снова удваивает ДНК и делится митозом (n2c). В результате образуется аска с четырьмя парами спор.
Итак, каждая из аск (сумок) содержит 4 гаплоидные споры с удвоенным количеством ДНК, то есть они имеют генетическую формулу n2c. Следовательно, расщепление в асках (сумках) соответствует гаметическому расщеплению (после I деления мейоза, когда и происходит рекомбинация, предшественники половых клеток имеют генетическую формулу n2c, которая при последующем митотическом делении становится nc, так как каждая клетка отдаёт по одному комплекту ДНК дочерним клеткам)[2].
По этой причине расщепление в тетрадах моногетерозиготы A/a соответствует 2A : 2а, а у дигетерозиготы AB/ab наблюдается 3 вышеописанных типа тетрад: родительский дитип 2АВ : 2ав, неродительский дитип 2Ав : 2аВ и тетратип 1АВ : 1Ав : 1аВ : 1ав. Частота появления каждого из этих типов тетрад даёт право делать выводы о сцеплении генов и центромер (сцеплённые участки рекомбинируют вместе). Кроме того, на основании того, что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами, можно судить и о расстоянии между генами или генами и центромерами[3].
Тетрадный анализ помог установить, что кроссинговер происходит на стадии четырёх, а не двух хроматид (хотя теоретически этот вариант был возможен). Объектом исследований был выбран сумчатый гриб нейроспора густая (Neurospora crassa). Особенность нейроспоры в том, что аскоспоры располагаются в аске линейно, а направление расхождения хромосом совпадает с длинной осью аска. Четыре гаплоидных ядра после мейоза ещё раз делятся митозом, в результате в аске в один ряд располагаются 4 пары гаплоидных спор, и генотип каждой пары должен быть идентичен.
Если бы кроссинговер происходил на стадии двух хроматид, то при скрещивании АB : ab наблюдалось бы единственное линейное расположение Ab-Ab-Ab-aB-aB-aB. В действительности же обычно наблюдаются куда более сложные варианты расположений, например, AB-AB-Ab-Ab-aB-aB-ab-ab и Ab-Ab-AB-AB-aB-aB-ab-ab. Это связано с тем, какие именно хроматиды из четырёх вступили в рекомбинацию[1].
Технически, такие наблюдения осуществляют при помощи техники микроманипуляции, позволяющей изолировать под микроскопом каждую из четырех спор аска. После проращивания в подходящих условиях споры образуют клоны, что позволяет определить их фенотип, а следовательно, и генотип[3].
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 С.Г. Инге-Вечтомов. Генетика с основами селекции. — Санкт-Петербург: Издательство Н-Л, 2010. — С. 186—189, 227. — 718 с. — ISBN 978-5-94869-105-3.
- ↑ В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова. Биология: в 2 кн.. — Москва: Высшая школа, 2010. — Т. 1. — С. 202—205. — 432 с. — ISBN 978-5-06-006221-2.
- ↑ 3,0 3,1 Биологический энциклопедический словарь: Тетрадный анализ. (недоступная ссылка). Дата обращения: 7 марта 2013. Архивировано 4 марта 2016 года.