Инбридинг

Родословная Карла II, короля Испании. Показывает многочисленные близкородственные браки. Карл был женат дважды, но у него не было жизнеспособных наследников.

Инбри́динг (англ. inbreeding от in «внутри» + breeding «разведение») — форма гомогамии, скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов (животных или растений).

Термин «инбридинг» обычно используется в отношении животных, а для растений более распространён термин «инцухт» (нем. Inzucht); этот термин также используется при описании результата близкородственных браков среди аристократических семей.

Инбридинг — популярная система спаривания родственных особей. Выведенное потомство имеет высокий уровень гомозиготности, низкий размах изменчивости признаков и сниженную жизнеспособность. Особую популярность инбридинг имеет в растениеводстве и животноводстве, основная его цель получить гибриды с высокой продуктивностью и жизнеспособностью. Называется это явление гетерозис.

Этим методом довольно часто пользуются в пчеловодстве, однако доказательных результатов в исследованиях, как в отечественной, так и зарубежной литературе по пчеловодству нет.

Инцест является ярко выраженной формой инбридинга, когда спаривание происходит между особями, связанными прямым родством. Предельная форма инбридинга — самооплодотворение.

Особенности системы

С помощью системы инбридинга (скрещивание особей сестра х брат) на протяжении 3х поколений уменьшается жизнеспособность расплода, явный показатель экстерьерных отличий пчел, уменьшается вес тела у пчелы, а у матки сокращается количество репродуктивных трубочек в яичниках.

Применение системы инбридинг

Инбридинг широко используется селекционерами для усиления целевых характеристик породы животных или сорта растений. Наиболее распространённая разновидность инбридинга, которая используется при селекции, называется лайнбридингом (англ. linebreeding). При лайнбридинге потомки спариваются с каким-либо своим предком.

Данную форму скрещивания можно использовать лишь с неестественным осеменением или с частичной изоляцией насекомых.

Применяется инбридинг в селекции пчеловидных для фиксации в потомстве определённых признаков. Выделяют три основных формы инбридинга — отдаленный, тесный и умеренный.

Для получения гетерозисных гибридов необходимо скрещивать инбредные линии, они будут отличаться высокой продуктивностью и жизнеспособностью. Получить гибридную инбредную матку довольно сложно, в гетерозисный эффект выражается лишь в первом поколении и его проявление у пчел незначительное.

Инбредная линия пчел имеет низкую жизнеспособность, и сохранить их довольно сложно.

Инбридинг у пчел — довольно неблагоприятное явление, оно обременяется так же цепочкой половых аллелей.

Суть разнородного подбора заключается в том, что определённым материнским семьям подбирают для скрещивания не схожую с ней семью, но имеющую несколько ценных признаков. Если пчеловоду в дальнейшем удается отобрать семьи, полученные эти признаки, то цель инбридинга будет считаться достигнутой.

Выделяют так же форму разнородного подбора при межпородном скрещивании, она применяется селекционерами в научных целях. При бесконтрольном скрещивании пород происходит угасание доминирующих признаков, что ведет к ухудшению эффективности местных пород.

Как известно, диплоидный организм получает каждый ген в двух экземплярах (аллелях) — от отца и от матери. Если эти аллели различаются, то особь называется гетерозиготной (по данному гену), а если не различаются, то гомозиготной. При инбридинге родители являются родственниками и поэтому имеют много одинаковых аллелей, в результате чего гомозиготность увеличивается с каждым поколением.

Инбридинг приводит к повышению постоянства фенотипических признаков в потомстве и, в конечном итоге, производится для получения линий генетически идентичных особей (инбредные линии), на которых удобно проводить биологические и медицинские эксперименты.

При близкородственном скрещивании (или самоопылении у растений) может возникать инбредная депрессия: уменьшение урожайности растительных культур, измельчание животных, возникновение аномалий и уродств. Это объясняется гомозиготностью по вредным рецессивным аллелям и решается выбраковкой носителей дефективных генов.

Степень гомозиготности, то есть степень инбридинга, определяют по предложенной Райтом (S. Wright) формуле:

[math]\displaystyle{ F_x = \sum(\frac{1}{2})^{n+n_1 - 1} }[/math],

где [math]\displaystyle{ F_x }[/math] — коэффициент Инбридинга, [math]\displaystyle{ n }[/math] — число поколений от общего предка по линии матери, [math]\displaystyle{ n_1 }[/math] — число поколений от общего предка по линии отца. Коэффициент Инбридинга показывает не только вероятность гомозиготности особи по данному аллелю, но и то, что оба аллеля этого локуса идентичны по своему происхождению. Если общий предок сам по себе уже был инбредным, то в формулу вводится поправка на инбредность общего родителя ([math]\displaystyle{ 1 + fa }[/math]), и формула приобретает вид:

[math]\displaystyle{ F_x = \sum[(\frac{1}{2})^{n+n_1 - 1}(1+fa)] }[/math].

В том случае, когда особь в своей родословной имеет несколько общих предков, коэффициент Инбридинга определяют путем суммирования коэффициентов Инбридинга на каждого общего предка. Показателем [math]\displaystyle{ F_x }[/math] можно определить степень Инбридинга популяции. В этом случае коэффициент И. отражает частоту гомозигот в изучаемой популяции по сравнению с панмиксной популяцией. Коэффициент Инбридинга является величиной вероятности и изменяется в пределах от 0 до 1. Значение [math]\displaystyle{ F_x = 0 }[/math] соответствует панмиксии, a [math]\displaystyle{ F_x = 1 }[/math] является показателем того, что браки в исследуемой семье заключались исключительно между родственниками.

Этапы формирования поколений

Наследственную передачу тесным скрещиванием можно описать так: матка-дочь гетерогенные, так как наследственный фонд определяется геномом матки-матери и геномом «отца». Однако генотип матки-дочери будет отличатся от матки-матери, так как оплодотворение яйца и передача генома произойдет от другой матки (трутня).

Из этого следует, что матка в F1 станет гетерозиготной, однако трутню будет принадлежать геном матери.

Рабочая пчела, как и матка, будет гетерогенной. Их второе поколение (которое будет первым после выполнения инбридинга) будет иметь однотипный генотип рабочих пчёл и матки, его называют инбредным, из-за почти идентичного формирования генома (25 % будут от матки матери).

Поколение номер три при идентичном скрещивании уже будет почти полностью инбредным.

Технологии вывода пчелиных маток

К. Джентер (Йентер; Karl Jenter) усовершенствовал технологии вывода пчелиных маток, и создал «Джентеровские соты». Благодаря им можно выращивать маток из однодневных личинок. Данные соты дают возможность получить необходимое количество маток из определённой семьи. Если на пасеке осуществить замену всех маток на молодые, они осеменятся трутнями исходной семьи. Однако матка останется гетерогенной. В ней будет присутствовать геном матери и трутня (осеменившего матку).

Рабочий класс полученных пчел матки будет иметь однотипный геном матери. Однотипность его считают условной, так как получены они от спермиев разных трутней. Второй геном они унаследуют от трутня другой матери, из этого следует, что рабочий класс пчел будет гетерогенный. Нельзя забывать, что какой-то процент наследственности молодых маток может включать однотипный геном. Случается это из-за оплодотворения матки спермиями одного трутня. Первая замена маток не влияет на общую продуктивность пасеки, однако в генофонде случится изменение, не заметное для пчеловода.

На второй год замены маток можно наблюдать следующее: трутни полученные маткой 1й генерации имеют геном своих матерей, а при свободном скрещивании матка осеменится данными трутнями по принципу тетя х племянница, где тетя — это трутень матки 1й генерации, то есть второй год уже будет отличаться близкородственным скрещиванием. Пасеки с матками 2й генерации будут иметь обедненный генофонд.

На третьим году генерации маток выводится геном от трутня 2й генерации, что приводит к гомозиготности рабочих пчел и снижению их жизнеспособности и продуктивности.

Именно поэтому пчеловодам необходимо проводить замену маток для 1й генерации от одних семей. В будущем данное размножение бессмысленно.

См. также

• Законы Менделя
• Редукция предков
• Коэффициент инбридинга

Литература

• Инбридинг — статья из Большой советской энциклопедии