Денисовский человек

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Денисовцы»)
† Денисовский человек
Xiahe mandible.jpg
Челюсть денисовца.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Euarchontoglires
Грандотряд:
Эуархонты
Миротряд:
Приматообразные
Отряд:
Приматы
Подотряд:
Обезьяны
Инфраотряд:
Обезьянообразные
Парвотряд:
Узконосые обезьяны
Надсемейство:
Человекообразные обезьяны
Семейство:
Гоминиды
Подсемейство:
Гоминины
Триба:
Гоминини
Подтриба:
Хоминина
Род:
Люди
Вид:
Человек разумный
Подвид:
† Денисовский человек
Международное научное название
Homo denisovensis [К 1]
Синонимы
  • Homo altaiensis
  • Homo denisova
  • Homo denisovan
  • Homo sapiens denisova

Дени́совский человек, или дени́совец (лат. Homo denisovensis), — вымерший вид или подвид людей. Известен по фрагментарному материалу из Денисовой пещеры в Солонешенском районе Алтайского края РФ, а также нижней челюсти, найденной в 1980 году в Китае, на Тибетском плато.

40 тысяч лет назад денисовцы населяли ареал, пересекающийся по времени и месту с территориями в Азии, где жили неандертальцы и современные люди[1][2].

Денисова пещера

Обнаружение

В общей сложности известно несколько фрагментов, преимущественно зубы и отдельные мелкие кости[3][4]:

  1. обнаруженный в 1984 году молочный коренной зуб «Денисова 2»; в 2017 г. было выяснено, что он принадлежал денисовскому человеку (девочке возрастом 10—12 лет), а не неандертальцу;
  2. два моляра — обнаруженные в 2000 году зуб «Денисова 4» и в 2010 году зуб «Денисова 8»[5]; эти два зуба принадлежали взрослым особям «H. altaiensis» мужского пола;
  3. найденная в 2008 году в пещере в слое № 11 кость последней фаланги пальца руки ребёнка «Денисова 3»; по результатам секвенирования 2017 г. оказалось, что это девочка.
Фрагмент кости гибрида Денни

Помимо этих, достоверно принадлежащих денисовцам, в той же пещере найдено некоторое количество костей неандертальцев[3]. Также была найдена часть фаланги пальца ноги или руки Денни; анализ генетического материала показал, что он принадлежал гибриду денисовского человека и неандертальца.

Судя по находкам, размеры зубов денисовцев велики по сравнению с другими Homo[5].

Денисовский человек жил в Денисовой пещере от 200 тыс. л. н. до 73 тыс. лет назад[6][7][8][9][10][11].

В феврале 2019 года было объявлено, что учёные впервые обнаружили в Денисовой пещере части черепа денисовца[12] Denisova 13. Находка представляет собой два соединяющихся друг с другом фрагмента задней левой части теменной кости. Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца из Денисовской пещеры[13].

Челюсть денисовца из тибетской пещеры Байшия

В майской публикации 2019 года доказано, что денисовцы жили в высокогорном Тибете. Исследователи, использовав в палеогенетике методы протеомики, проанализировали белки из половины челюсти из Байшии[en], найденной в 1980 году в тибетской пещере Байшия (уезд Сяхэ, провинция Ганьсу, Китай), датируемой возрастом приблизительно 160 тысяч лет. Оказалось, что обладатель челюсти был ближе всего к денисовцам[14][15]. У тибетского денисовца нижний второй коренной зуб имеет три корня. Трёхкорневые нижние моляры редко встречаются у не азиатских Homo sapiens (менее 3,5%), но могут превышать 40% в азиатских популяциях (в Китае) и в Новом Свете[16]. У гоминина из Байшии, также как у гоминина из Пэнху (Тайвань), на нижней челюсти из Пещеры с очагом (Cave of Hearth) в местонахождении Макапансгат[en] (ЮАР)[17] и у ланьтяньского человека (КНР), отмечено врождённое отсутствие третьего моляра[18]. Митохондриальная ДНК денисовского человека была секвенирована из образцов осадочных отложений из тибетской пещеры Байшия, взятых из слоёв 2, 3, 4 (ок. 60 тыс. л. н.), 7 (ок. 100 тыс. л. н.). Фрагменты денисовской ДНК были найдены в геномах Homo sapiens из Салхита (Монголия), Тяньюаня[en] (Китай), Янской стоянки (Якутия), стоянки Мальта́ (Иркутская область). У усть-ишимского человека (Омская область) денисовскую примесь не обнаружили. Небольшая длина (≤1,3 сантиморганов) заимствованных фрагментов денисовской ДНК указывает на то, что метисация предков этих людей с денисовцами произошла по меньшей мере за 10 тыс. лет до рождения этих сапиенсов. Денисовские фрагменты, обнаруженные у этих Homo sapiens, не перекрывались с денисовскими аллелями в геномах жителей Папуа — Новой Гвинеи и австралийских аборигенов[19][20].

Проанализировав маркеры метилирования ДНК у жившей 50 тыс. л. н. денисовской девочки Denisova 3 с покрытием 30x, учёные реконструировали особенности строения её скелета. У неё выделили 56 уникальных черт, не характерных для других представителей рода Homo. Реконструкция в целом правильно предсказывает то, как устроена реальная челюсть тибетского денисовца. Лицо денисовцев было шире, чем у Homo sapiens и неандертальцев, а челюсти были несколько длиннее[21][22].

Коренной зуб денисовский девочки-подростка TNH2-1 из лаосской пещеры Там-Нгу-Хао-2, имеющий сходство с верхним коренным зубом Denisova 4 из Денисовой пещеры, датируется возрастом 164-131 тыс. лет назад[23].

Исследование генома

Из-за скудности фрагментов восстановление облика денисовского человека пока не представляется возможным (в отличие, например, от человека из Оленьей пещеры). Исследования генома показали, что денисовцы были темнокожие, темноволосые и темноглазые[24][25].

Команда учёных из лейпцигского Института эволюционной антропологии общества Макса Планка под руководством шведского биолога Сванте Паабо секвенировала ДНК, извлечённую из фрагмента кости фаланги детского пальца Denisova 3, найденного в 2008 году российскими археологами в Денисовой пещере на Алтае. Выяснилось, что митохондриальная ДНК образца Denisova 3 отличается от мтДНК современного человека по 385 нуклеотидам, в то время как митохондриальная ДНК неандертальцев отличается от ДНК Homo sapiens на 202 нуклеотида. Статья, посвящённая этому открытию, была опубликована в журнале «Nature» 24 марта 2010 года[26]. Denisova 3 была темнокожей и кареглазой девочкой возрастом 7―12 лет[27].

В митохондриальных геномах денисовцев и неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружен вклад ещё одной неизвестной популяции, которая имеет общего предка с анатомически современными людьми и неандертальцами, жившего около миллиона лет назад, что указывает на то, что он происходит от миграции гоминид из Африки, отличной от миграции предков неандертальцев и современных людей[28], и что её можно считать третьим подвидом Homo sapiens[29]. По мтДНК денисовцы противостоят как неандертальцам, так и сапиенсам[30].

Позднее, когда с покрытием 1,9× были обработаны последовательности, относящиеся к ядерному геному, оказалось, что денисовцы являются сестринской группой неандертальцев[31] и их эволюционное расхождение произошло около 640 тыс. л. н. На основе анализа ДНК исследователи полагают, что остатки кости датируются периодом 75—82 тысячи лет назад[32]. Возраст находок, найденных в пещере в слое № 11, был определён при помощи радиоуглеродного анализа сначала в 40 тыс. л. н., затем откалиброван до 48—50 тыс. л. н.

В конце 2013 года было объявлено, что анализ ДНК гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка), полученной из бедренной кости возрастом 400 тыс. л. н., показал сходство с мтДНК денисовского человека. Хотя ранее останки из Сима-де-лос-Уэсос было принято сближать с неандертальцами[33], в 2015 году при изучении ядерной ДНК трёх образцов из пещеры Сима-де-лос-Уэсос выяснилось, что они находились на линии, ведущей к неандертальцам. Термолюминесцентное датирование слоя № 22 показало, что денисовцы жили в Денисовой пещере 170 тыс. лет назад[34]. Сравнение ядерной ДНК трёх зубов из слоя № 11 (Denisova 3, Denisova 4) и одного зуба из слоя № 22 (Denisova 8) показало, что в Денисовой пещере жили две разные группы денисовцев и их разделяет как минимум 65 тыс. лет[35][36]. Возраст образца Denisova 8 (около 110 тыс. л. н.) уточнён в ходе генетического анализа, исходя из скорости мутаций человеческой митохондриальной ДНК, принимаемой в 2,5 × 10−8 на нуклеотид в год[37][38]. У образца Denisova 2 из слоя 22.1 (не in situ[6]) Главной галереи пещеры возрастом более 100 тыс. л. н. секвенирована только митохондриальная ДНК. Образец Denisova 2 старше образца Denisova 8 на 20,6—37,7 тысяч лет (по данным генетиков) и на 54,2—99,4 тысяч лет старше, чем Denisova 3 и Denisova 4[3][4]. Из осадочных отложений в Восточной галерее Денисовой пещеры генетики смогли выделить неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в слоях № 14 и № 15, что указывает на совместное существование этих двух видов в течение долгого времени[39]. У образцов Denisova 19, 20 и 21 из слоя № 15 определена денисовская митохондриальная ДНК, при этом образцы Denisova 19 и Denisova 21 могли принадлежать одному человеку или близким родственникам по материнской линии. На филогенетическом дереве денисовские образцы располагаются рядом с образцами Denisova 2 и Denisova 8[40].

Эволюционное расхождение денисовцев и гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос по данным изучения мтДНК произошло, по оценкам учёных, 700 тыс. лет назад[41]. По данным изучения ядерной ДНК обитателей пещеры Сима-де-лос-Уэсос, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тыс. л. н., а их общий предок отделился от Homo sapiens 700—765 тыс. лет назад[42].

Генетики, проанализировавшие общие мутации для народов Африки с одной стороны и для неандертальцев и денисовцев с другой, пришли к выводу, что популяция предков неандертальцев и денисовцев, покинувших Африку, была крайне небольшой. Примерно 744 тыс. л. н. (то есть через 300 поколений после исхода из Африки) линии неандертальцев и денисовцев разделились и после этого они крайне редко контактировали друг с другом — число мутаций, характерных только для неандертальцев и денисовцев, было очень небольшим и не превышало 20 % от их общего числа[43][44].

В июле 2014 года в журнале Nature были опубликованы результаты исследования генетического материала у ряда популяций современного человека на предмет особой вариации белка EPAS1 (кодирующего транскрипционный фактор, участвующий в кислородозависимой регуляции некоторых генов[45]), которая присуща денисовскому человеку. Указанная в статье вариация белка EPAS1 (см. полногеномный поиск ассоциаций) характерна для тибетцев, а у представителей 26 других популяций людей не была обнаружена. Вероятно, тибетцы смогли приспособиться к жизни на большой высоте[46] благодаря генам, доставшимся им от денисовского человека[47][48].

Анализ ДНК 5639 человек из разных популяций Евразии и Океании позволил учёным из Вашингтонского университета выявить бимодальное распределение денисовских включений в геномах популяций Восточной Азии (японской и трёх китайских), которое не удалось выявить в геномах папуасов и южноазиатских популяций. Это означает, что восточноазиатские популяции смешивались с двумя популяциями денисовцев, одна из которых родственна алтайским денисовцам. Южноазиаты и папуасы смешивались только с более отдалённой от алтайских денисовцев популяцией[49][50][51][52].

У представителей племени аэта Магбукон (Magbukon) доля денисовской примеси в геноме достигает 4,47%[53].

В 2019 году учёные из Барселонского института науки и технологий опубликовали статью о том, что искусственный интеллект выявил в образцах азиатских популяций East Asians (Ea), Andamanese (An) и Indians (I) следы неизвестного человеческого вида (Xe), который мог быть гибридом неандертальца и денисовца (300 тыс. л. н.) или же он был на линии, отделившейся от денисовца достаточно рано — 279 тыс. лет назад[54].

Денисовские люди стали вторым после неандертальцев видом вымерших гоминин, для которого известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы. Впервые новый вид людей был выделен исключительно на основании генетических исследований.

В августе 2018 года было сообщено[55] о том, что ядерный геном девочки Denisova 11 13-ти лет (судя по толщине кортикального слоя)[56] и найденной в Восточной галерее Денисовой пещеры в слое 12 в 2012 году[57], на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а на 42,3 % денисовскому геному[58][59]. Её митохондриальная ДНК оказалась полностью неандертальской. Иными словами, Denisova 11 — дочь неандерталки и денисовца; это первый обнаруженный гибрид разных видов людей (в первом поколении)[60]. У отца этой девочки в роду также был неандертальский предок, который жил за 300—600 поколений до него[61] (или за 7,5—15,0 тыс. лет до него, если считать, что длительность поколения в палеолите составляла 25 лет[62]). При этом его неандертальский предок принадлежал к другой, раньше появившейся в Сибири популяции, чем популяция второй неандертальской волны в Сибирь матери Denisova 11, которая имела общих предков с европейским неандертальцем Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия, жившим по крайней мере 20 тыс. лет спустя. Предположительно, европейские неандертальские предки Denisova 11 и неандертальская популяция Altai из Денисовой пещеры разделились около 140 тыс. л. н., а от европейской ветви популяция Denisova 11 отделилась около 100 тыс. л. н. Радиоуглеродное датирование показало, что образцу более 50 тыс. лет. Согласно оценке генетиков, Denisova 11 жила приблизительно 90 тыс. лет назад[58][56]. Среди всех известных образцов ДНК неандертальцев наиболее тесно с ДНК матери Denisova 11 связана ДНК с 27-кратным покрытием образца Chagyrskaya 8 из Чагырской пещеры, расположенной в примерно в 106 км от Денисовой пещеры[63].

Первая обнаруженная денисовская ДНК из сибирской Денисовой пещеры получила обозначение Altay Deni. Наиболее близкая к алтайским неандертальцам линия D0 оставила след в Восточной Азии и Сибири. След от линии D2 распределён довольно широко по территории Азии и Океании, след от линии D1. Время метисации линии D2 с современным человеком оценили в 45,7 тыс. л. н., линии D1 — в 29,8 тыс. лет назад[64]. У папуасов были обнаружены две денисовские линии — D1 и D2. Эти линии происходят из отдалённых популяций, которые разошлись более 283 тыс. л. н. Наиболее отдалённая от сибирских денисовцев линия D2 откололась примерно 363 тыс. лет назад[65][66]. Также денисовская ДНК обнаружена у исландцев[67] и в других европейских и африканских популяциях[68].

750 тыс. л. н. предки неандертальцев и денисовцев отделились от линии, ведущей к анатомически современным людям, вышли из Африки и в начале среднего плейстоцена распространились по Евразии, пережили бутылочное горлышко в сокращении численности населения, скрестились с евразийцами из «суперархаической» популяции гоминин (которые отделились от других Homo примерно 2 млн лет назад (доверительный интервал составляет 1,9—2,5 млн л. н.) и первыми вышли из Африки 1,7—1,9 млн л. н.), в значительной степени заменили их и разделились на восточные и западные группы населения — денисовцев (Denisovans) и неандертальцев (Neanderthals) 731 тыс. л. н. Численность суперархаической популяции могла достигать 20—50 тыс. человек[69]. Возможно, неандертальцы и денисовцы получили генный поток от двух разных «суперархаических» популяций[70].

Сравнение Y-хромосом двух денисовцев (Denisova4 (55—84 тыс. л. н.) и Denisova8 (106—136 тыс. л. н.)) с Y-хромосомами трёх неандертальцев (El Sidrón 1253, 46—53 тыс. л. н.; Spy 94a, 38—39 тыс. л. н.; Mezmaiskaya 2, 43—45 тыс. л. н.) и с Y-хромосомами современных неафриканских людей показало, что Y-хромосомная линия денисовцев отделилась от Y-хромосомной линии, общей для неандертальцев и современного человека около 700 тыс. л. н. У ранних неандертальцев из пещеры Сима-де-Лос-Уэсос около 400 тыс. лет назад была денисовоподобная мтДНК, тогда как Y-хромосомная линия поздних неандертальцев отделилась от Y-хромосомной линии современного человека около 370 тыс. лет назад. По мнению авторов исследования, это могло быть вызвано гибридизацией между ранними сапиенсами и неандертальцами, вытеснившей Y-хромосомы неандертальцев, родственные денисовским[71][72].

Сопоставив геномы двух неандертальцев (из хорватской пещеры Виндия и из Денисовой пещеры), денисовца и двух африканцев с применением расширения ARGweaver-D алгоритма ARGweaver, учёные обнаружили, что 1% генома денисовца, примерно 27 мегабаз (Мб), происходит от ДНК суперархаического гоминина (предыдущие исследования приписывали этому событию примерно 6% генома), отделившего от других Homo 1 млн л. н., а не 1,5 млн л. н., как считалось ранее[73]. По расчётам генетиков, скрещивание суперархаичных людей с денисовцами произошло более 225 тыс. лет назад. 15% от этой примеси (4 Мб) впоследствии были переданы современным людям[73].

Ареал и гибридизация

Миграции денисовцев

Найдены следы гибридизации денисовского человека с Homo sapiens (современным человеком). В геноме меланезийцев[74] обнаружено около 5 % общих генов с прочитанным ядерным геномом денисовского человека. В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1 % до 2,6 % в различных популяциях (за исключением коренных жителей Африки, у которых неандертальские гены отсутствуют)[75].

Неандертальское «наследство» наиболее выражено в генах жителей Европы и Пакистана, денисовское — у обитателей южно-тихоокеанского региона, что косвенно указывает на территориальное распределение (ареал) этих видов в силу предполагаемого недавнего родства сапиенсовских предков этой популяции и сибироамериканской, у которой денисовских нуклеотидов нет[76]. Нельзя исключать, что уникальные языки папуасов Новой Гвинеи также связаны с наследством денисовцев[77].

Появление денисовцев в Азии предположительно вызвано миграциями из Африки, отличными от переселений Homo erectus, неандертальцев и современных людей[78]. «Денисовцы выселились из Африки раньше человека, от Индонезии дошли до Янцзы и возможно поднялись по течению вверх», — говорит академик В. В. Иванов[77].

В 2013 году антропологи объявили о том, что в древности денисовцы самостоятельно пересекли линию Уоллеса — водораздел между азиатской и австралийской фауной. К такому выводу они пришли, проанализировав данные по наличию в геноме населения юго-восточной Азии следов генома денисовского человека[79].

Согласно ДНК-исследованию 2013 года, денисовцы наряду с неандертальцами передали часть генома современным людям; также установлено, что неандертальцы скрещивались с кроманьонцами и денисовцами, кроманьонцы — с денисовцами, кроме того, денисовцы скрещивались с каким-то четвёртым, ранее неизвестным видом людей[80].

Позднейшие исследования обнаружили две различные группы денисовцев: северную и южную. ДНК северной группы присутствует в геномах современных китайцев, японцев и вьетнамцев, ДНК южной группы заметна в геномах полинезийцев[81].

По альтернативной гипотезе, никаких гибридизаций между денисовцами, неандертальцами и людьми современного типа не происходило, так как этому препятствовали различия в их Y-хромосомах. Появление у них последовательностей генов друг друга могло произойти не в результате их гибридизации, а от полиморфизма генов их общего предка[82][83], с которым линии денисовцев, неандертальцев и людей современного типа разделились около 700 тыс. лет назад[42].

В культуре

Лингвист В. В. Иванов не исключал, что память о существовании денисовцев сохранилась в тибетских поверьях о снежном человеке[84].

В 2012 году вышел документальный фильм «Секс в каменном веке» (Sex in the Stone Age), в котором рассказывается о том, как был открыт денисовский человек и о его генетических, а следовательно, и сексуальных связях с неандертальцами и кроманьонцами[85].

См. также

  • Homo longi — возможно, один из вариантов Денисовского человека.

Примечания

Комментарии

  1. ↑ Неофициально, официальное научное название отсутствует.

Источники

  1. ↑ Brown, David (25 марта 2010 года), Scientists say they've identified new human ancestor, Washington Post, <https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2010/03/24/AR2010032401926_pf.html>  Архивная копия от 11 сентября 2017 на Wayback Machine
  2. ↑ Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia, Nature Т. Forthcoming, DOI 10.1038/nature08976 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Максим Руссо. Девочка из Денисовой пещеры (9 июля 2017). Архивировано 8 мая 2019 года.
  4. ↑ 4,0 4,1 Slon, Viviane. A fourth Denisovan individual : [англ.] / Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud … [et al.] // Science Advances : J.. — 2017. — Vol. 3, no. 7 (5 July). — doi:10.1126/sciadv.1700186.
  5. ↑ 5,0 5,1 Зубова, А. В. Морфологическая характеристика постоянных моляров из палеолитических слоёв Денисовой пещеры / А. В. Зубова, Т. А. Чикишева, М. В. Шуньков // Археология, этнография и антропология Евразии. — 2017. — Т. 45, № 1. — С. 122. — doi:10.17746/1563-0102.2017.45.1.121-134.
  6. ↑ 6,0 6,1 Ярослав Кузьмин. Анализ ДНК из отложений Денисовой пещеры: данные новые, проблемы – старые..., 16.07.2021
  7. ↑ Kuzmin Y. V., Slavinsky V. S., Tsybankov A. A., Keates S. G. Denisovans, Neanderthals, and early modern humans: A review of the Pleistocene hominin fossils from the Altai Mountains (Southern Siberia) Архивная копия от 18 июля 2021 на Wayback Machine // Journal of Archaeological Research. – 2021 (in press); https://doi.org/10.1007/s10814-021-09164-2
  8. ↑ Екатерина Головина, Дмитрий Граб. Денисовские люди. Секвенирование генома человека из Денисовой пещеры в опубликованном журналом Science топ-листе научных прорывов 2012 года занимает второе место — после открытия бозона Хиггса.. Научная Россия (6 мая 2013). Дата обращения: 14 мая 2019. Архивировано 8 февраля 2015 года.
  9. ↑ Константинов, Андрей. Предок из пальца : В Денисовой пещере сошлись все ветви человечества : [арх. 22 мая 2015] // Русский репортёр : журн.. — 2011. — № 34 (212) (31 августа).
  10. ↑ Деревянко, А. П. Родословная человечества : теории и факты : [арх. 16 сентября 2018] // Наука из первых рук : журн.. — 2010. — № 4 (34).
  11. ↑ Денисовский человек оказался вчетверо старше. Naked Science (3 декабря 2021). Дата обращения: 14 января 2022. Архивировано 14 января 2022 года.
  12. ↑ В Сибири нашли череп загадочного древнего человека (4 марта 2019). Дата обращения: 4 марта 2019. Архивировано 19 мая 2019 года.
  13. ↑ Nicola Jones. First Confirmed Denisovan Skull Piece Found. Fragments of a hominin skull add to the sparse collection from our obscure cousins. (англ.). Sapiens (1 марта 2019). Дата обращения: 14 мая 2019. Архивировано 24 апреля 2019 года.
  14. ↑ Александр Марков. Денисовцы жили в Тибете 160 000 лет назад. Элементы (13 мая 2019). Дата обращения: 14 мая 2019. Архивировано 20 апреля 2022 года.
  15. ↑ Chen, Fahu. A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau : [англ.] / Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen … [et al.] // Nature : журн.. — 2019. — 1 May. — doi:10.1038/s41586-019-1139-x.
  16. ↑ Shara E. Bailey, Jean-Jacques Hublin, Susan C. Antón. Rare dental trait provides morphological evidence of archaic introgression in Asian fossil record Архивная копия от 13 июля 2019 на Wayback Machine, July 8, 2019
  17. ↑ Пещера с очагом / Cave of Hearth. Дата обращения: 6 июня 2020. Архивировано 6 июня 2020 года.
  18. ↑ Дробышевский С. В. Челюсть денисовца из Китая Архивная копия от 2 марта 2020 на Wayback Machine, 2019
  19. ↑ Dongju Zhang et al. Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau Архивная копия от 2 июля 2021 на Wayback Machine. Science, 2020, 370, 6516, pp. 584—587
  20. ↑ Diyendo Massilani et al. Denisovan ancestry and population history of early East Asians Архивная копия от 17 ноября 2020 на Wayback Machine // Science, 2020, 370, 6516, pp. 579—583
  21. ↑ David Gokhman et al. Reconstructing Denisovan Anatomy Using DNA Methylation Maps Архивная копия от 20 сентября 2019 на Wayback Machine, 2019
  22. ↑ Ancient DNA reveals the first glimpse of what a Denisovan may have looked like Архивная копия от 20 сентября 2019 на Wayback Machine, SEPTEMBER 19, 2019
  23. ↑ Fabrice Demeter et al. A Middle Pleistocene Denisovan molar from the Annamite Chain of northern LAOS Архивная копия от 19 мая 2022 на Wayback Machine, 17 May 2022
  24. ↑ Лекция Станислава Дробышевского, Новейшие данные науки о происхождении человека Архивная копия от 30 января 2021 на Wayback Machine
  25. ↑ Анализ ДНК рассказал о возможной внешности денисовцев Архивная копия от 3 августа 2020 на Wayback Machine, 20 сентября 2019
  26. ↑ Потерянное поколение, Лента.ру (26 марта 2010). Архивировано 6 июля 2020 года. Дата обращения 21 июня 2020..
  27. ↑ Наука в Сибири | Академик Деревянко: «Это чрезвычайно важное фундаментальное открытие» | Наука в сибири. www.sbras.info. Дата обращения: 24 августа 2018. Архивировано 24 августа 2018 года.
  28. ↑ Johannes Krause wt al. The Complete Mitochondrial DNA Genome of an Unknown Hominin from Southern Siberia Архивная копия от 27 сентября 2018 на Wayback Machine, March 2010
  29. ↑ Балановский О. Древняя ДНК Европы. Средний палеолит (неандертальцы). Архивная копия от 14 мая 2021 на Wayback Machine
  30. ↑ Krause J., Fu Q., Good J. M. et al. The complete mitochondrial genome of an unknown hominin from southern Siberia Архивная копия от 28 июня 2017 на Wayback Machine // Nature 2010. Vol. 464. N 7290. P. 894—897.
  31. ↑ Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia Архивная копия от 17 июня 2017 на Wayback Machine // Nature. 2010. Vol. 468. N 7327. P. 1053—1060.
  32. ↑ New DNA analysis shows ancient humans interbred with Denisovans. Nature (31 августа 2012). Архивировано 25 октября 2012 года.
  33. ↑ Baffling 400,000-Year-Old Clue to Human Origins. Дата обращения: 29 сентября 2017. Архивировано 2 мая 2019 года.
  34. ↑ Matthias Meyer et al. Nuclear DNA sequences from the hominin remains of Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 — 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin Архивная копия от 31 мая 2019 на Wayback Machine
  35. ↑ Genetic analyses of three Denisovan individuals from the Altai Mountains (Siberia) // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 — 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin (недоступная ссылка). Дата обращения: 19 сентября 2015. Архивировано 31 мая 2019 года.
  36. ↑ Siberian cave was home to generations of mysterious ancient humans, 2015. Дата обращения: 17 ноября 2015. Архивировано 18 сентября 2015 года.
  37. ↑ Insights into Neandertals and Denisovans from Denisova Cave Архивная копия от 13 октября 2017 на Wayback Machine, 2016
  38. ↑ Денисовцы в своей пещере жили долго. Дата обращения: 9 июля 2017. Архивировано 3 июля 2017 года.
  39. ↑ Исследование ДНК древних людей стало возможным без самих останков Архивная копия от 11 февраля 2020 на Wayback Machine, 28 апреля 2017
  40. ↑ Samantha Brown et al. The earliest Denisovans and their cultural adaptation Архивная копия от 27 ноября 2021 на Wayback Machine // Nature Ecology & Evolution, 25 November 2021
  41. ↑ Генетики прочитали самую древнюю ДНК человека возрастом 400 тыс. лет — Газета. Ru. Дата обращения: 8 декабря 2013. Архивировано 8 февраля 2015 года.
  42. ↑ 42,0 42,1 Учёные: предки людей и неандертальцев разделились неожиданно рано. Дата обращения: 27 сентября 2015. Архивировано 26 октября 2015 года.
  43. ↑ New look at archaic DNA rewrites human evolution story Архивная копия от 2 сентября 2017 на Wayback Machine, 2017
  44. ↑ Учёные выяснили, когда денисовцы и неандертальцы «разорвали отношения» Архивная копия от 2 сентября 2017 на Wayback Machine, 08.08.2017
  45. ↑ Amar J. Majmundar, Waihay J. Wong & M. Celeste Simon. Hypoxia-inducible factors and the response to hypoxic stress (англ.) // Molecular cell : journal. — 2010. — October (vol. 40, no. 2). — P. 294—309. — doi:10.1016/j.molcel.2010.09.022. — PMID 20965423.
  46. ↑ Shuhua Xu, Shilin Li, Yajun Yang, Jingze Tan, Haiyi Lou, Wenfei Jin, Ling Yang, Xuedong Pan, Jiucun Wang, Yiping Shen, Bailin Wu, Hongyan Wang, and Li Jin A Genome-Wide Search for Signals of High-Altitude Adaptation in Tibetans Mol Biol Evol (2011) 28(2): 1003—1011 first published online October 20, 2010 doi:10.1093/molbev/msq277
  47. ↑ Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA
  48. ↑ Поскреби тибетца — найдёшь денисовца Архивная копия от 10 марта 2017 на Wayback Machine // lenta.ru — 2 июля 2014
  49. ↑ Modern humans interbred with Denisovans twice in history Архивная копия от 17 марта 2018 на Wayback Machine, 2018
  50. ↑ Предки современных людей скрещивались с денисовцами дважды. Дата обращения: 21 июня 2020. Архивировано 26 февраля 2020 года.
  51. ↑ Метисация современных людей с денисовцами происходила, как минимум, дважды. Дата обращения: 24 июня 2022. Архивировано 12 апреля 2021 года.
  52. ↑ Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci, Joshua M. Akey. Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture Архивная копия от 12 сентября 2020 на Wayback Machine, 2018 Mar 15
  53. ↑ Maximilian Larena et al. Philippine Ayta possess the highest level of Denisovan ancestry in the world Архивная копия от 13 августа 2021 на Wayback Machine, August 12, 2021
  54. ↑ Mayukh Mondal, Jaume Bertranpetit, Oscar Lao. Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania Архивная копия от 12 февраля 2019 на Wayback Machine, Nature Communicationsvolume 10, Article number: 246 (2019)
  55. ↑ Семь фактов о денисовско-неандертальской дочери. Дата обращения: 25 августа 2018. Архивировано 26 августа 2018 года.
  56. ↑ 56,0 56,1 Дочь неандерталки и денисовца Архивная копия от 26 февраля 2021 на Wayback Machine, 23.08.2018
  57. ↑ Neanderthals and Denisovans Mated, New Hybrid Bone Reveals. Дата обращения: 25 августа 2018. Архивировано 25 августа 2018 года.
  58. ↑ 58,0 58,1 Viviane Slon[en] et al. The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father Архивная копия от 25 августа 2018 на Wayback Machine, 22 August 2018 (PDF Архивная копия от 30 июля 2020 на Wayback Machine)
  59. ↑ Девочка из Денисовой пещеры оказалась дочерью неандерталки и денисовца. Дата обращения: 25 августа 2018. Архивировано 23 августа 2018 года.
  60. ↑ Mum's a Neanderthal, Dad's a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid Архивная копия от 13 сентября 2018 на Wayback Machine. - PubMed - NCBI
  61. ↑ Ребёнок из Денисовской пещеры оказался гибридом разных видов людей. Дата обращения: 25 августа 2018. Архивировано 2 октября 2018 года.
  62. ↑ Российские учёные впервые нашли бастарда неандертальца и денисовского человека. Дата обращения: 25 августа 2018. Архивировано 25 августа 2018 года.
  63. ↑ Neanderthal woman’s walk of love some 90,000 years ago between two caves 106 km apart Архивная копия от 4 марта 2021 на Wayback Machine // The Siberian Times, 24 June 2020
  64. ↑ У денисовцев насчитали три генетически различные ветви Архивная копия от 10 февраля 2020 на Wayback Machine, 19.04.2019
  65. ↑ Our mysterious cousins—the Denisovans—may have mated with modern humans as recently as 15,000 years ago Архивная копия от 14 апреля 2021 на Wayback Machine, Mar. 29, 2019
  66. ↑ Guy S. Jacobs et al. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans Архивная копия от 2 июня 2019 на Wayback Machine, April 11, 2019
  67. ↑ Laurits Skov et al. The nature of Neanderthal introgression revealed by 27,566 Icelandic genomes Архивная копия от 26 апреля 2020 на Wayback Machine, Nature (2020)
  68. ↑ Fig. S17. Amounts of archaic segments identified. (A) Average amount of archaic segments identified per genome by geographical region. (B) Average amount of Neanderthal and Denisovan segments identified per genome, by population // Supplementary Materials for: Anders Bergström et al. Insights into human genetic variation and population history from 929 diverse genomes Архивная копия от 11 февраля 2021 на Wayback Machine, 20 Mar 2020
  69. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach. Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin Архивная копия от 24 февраля 2020 на Wayback Machine, Science Advances, 20 Feb 2020:Vol. 6, no. 8, eaay5483. DOI: 10.1126/sciadv.aay5483
  70. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach. Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly-related hominin (bioRxiv), 2019
  71. ↑ Martin Petr et al. The evolutionary history of Neandertal and Denisovan Y chromosomes Архивная копия от 28 сентября 2020 на Wayback Machine, 25 Sep 2020 (bioRxiv Архивная копия от 22 марта 2020 на Wayback Machine, ResearchGate Архивная копия от 8 октября 2021 на Wayback Machine)
  72. ↑ Эволюционная история неандертальских и денисовских Y-хромосом, 16.03.2020
  73. ↑ 73,0 73,1 Melissa J. Hubisz, Amy L. Williams, Adam Siepel. Mapping gene flow between ancient hominins through demography-aware inference of the ancestral recombination graph Архивная копия от 1 апреля 2022 на Wayback Machine, August 6, 2020
  74. ↑ Прочтен ядерный геном человека из Денисовой пещеры. Элементы.ру. Архивировано 22 августа 2011 года.
  75. ↑ Воскресивший неандертальца. Lenta.ru. Дата обращения: 21 июня 2020. Архивировано 14 апреля 2021 года.
  76. ↑ Нашествие денисовцев — Антропогенез. РУ. Дата обращения: 8 декабря 2013. Архивировано 4 марта 2016 года.
  77. ↑ 77,0 77,1 Целесообразность человека. Часть 2 — Общество — Новая Газета. Дата обращения: 8 декабря 2013. Архивировано 8 декабря 2015 года.
  78. ↑ Katsnelson, Alla (24 марта 2010 года), New hominin found via mtDNA, <http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1>  Архивная копия от 27 мая 2010 на Wayback Machine.
  79. ↑ Антропологи намекнули на мореходные успехи денисовцев. Lenta.ru (21 октября 2013). Дата обращения: 21 июня 2020. Архивировано 20 октября 2020 года.
  80. ↑ Lenta.ru: Наука: В родословной человека найден ещё один вид. Дата обращения: 21 июня 2020. Архивировано 15 марта 2017 года.
  81. ↑ «Секс древних людей с приматами и почему Солнце никогда не станет сверхновой» Архивная копия от 14 января 2019 на Wayback Machine, BBC, 14.01.2019
  82. ↑ Смешение неандертальцев, денисовцев и сапиенсов: спор разгорается с новой силой. antropogenez.ru. Дата обращения: 17 мая 2020. Архивировано 16 февраля 2020 года.
  83. ↑ Ну вот, опять... Неандертальцы НЕ скрещивались с сапиенсами???. Антропогенез.РУ. Дата обращения: 17 мая 2020. Архивировано 29 февраля 2020 года.
  84. ↑ Целесообразность человека — Общество — Новая Газета. Дата обращения: 8 декабря 2013. Архивировано 16 августа 2012 года.
  85. ↑ Секс в каменном веке. Документальный фильм National Geographic. Дата обращения: 29 сентября 2017. Архивировано 11 декабря 2020 года.

Ссылки

Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Денисовский_человек&oldid=15090446