Биологические правила

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Карликовый мамонт является примером островной карликовости, примером правила Фостера, его необычно маленький размер тела является адаптацией к ограниченным ресурсам его островного дома.

Биологическое правило или биологический закон — это обобщенный закон, принцип или эмпирическое правило, сформулированное для описания закономерностей, наблюдаемых в живых организмах. Биологические правила и законы часто разрабатываются как краткие, широко применимые способы объяснения сложных явлений или важных наблюдений об экологии и биогеографическом распределении видов растений и животных по всему миру, хотя они были предложены или распространены для всех типов организмов. Многие из этих закономерностей экологии и биогеографии названы в честь биологов, впервые описавших их.[1][2]

С момента зарождения своей науки биологи стремились объяснить очевидные закономерности в данных наблюдениях. В своей биологии Аристотель вывел правила, регулирующие различия между живородящими четвероногими (в современных терминах — наземными плацентарными млекопитающими). Среди его правил было то, что размер выводка уменьшается с увеличением массы тела взрослой особи, в то время как продолжительность жизни увеличивается с периодом беременности и с массой тела, а плодовитость уменьшается с увеличением продолжительности жизни. Так, например, у слонов меньше выводков, чем у мышей, но при этом продолжительность жизни и беременности больше.[3] Подобные правила кратко систематизировали сумму знаний, полученных в результате ранних научных измерений мира природы, и могли использоваться в качестве моделей для прогнозирования будущих наблюдений. К числу самых ранних биологических правил в наше время относятся правила Карла Эрнста фон Бэра (начиная с 1828 года) об эмбриональном развитии[4] и Константина Вильгельма Ламберта Глогера о пигментации животных (1833 год).[5] Среди биогеографов существует некоторый скептицизм относительно полезности общих правил. Например, J. C. Briggs в своей книге 1987 года Биогеография и тектоника плит комментирует, что хотя правила кладистики Вилли Хеннига «в целом были полезны», его правило прогрессии «подозрительно».[6]

Список биологических правил

Правило Бергмана гласит, что масса тела увеличивается с более холодным климатом, как у шведского лося.[7]
  • Правило Аллена гласит, что среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д. Он назван в честь Джоэла Азафа Аллена, который описал его в 1877 году.[8][9]
  • Правило Бэтсона гласит, что дополнительные ноги зеркально-симметричны по отношению к своим соседям, например, когда дополнительная нога появляется в гнезде ноги насекомого. Он назван в честь пионера генетики Уильяма Бэтсона, который наблюдал его в 1894 году. Это, по-видимому, вызвано утечкой позиционных сигналов через границу раздела конечностей, так что полярность дополнительной конечности должна быть обратной.[10]
  • Правило Бергмана гласит, что в пределах широко распространенной таксономической клады популяции и виды большего размера встречаются в более холодных средах, а виды меньшего размера — в более теплых регионах. Это относится, за исключением, ко многим млекопитающим и птицам. Он был назван в честь Карла Бергмана, который описал его в 1847 году.[11][12][13][14][15]
  • Правило Копа гласит, что линии популяции животных имеют тенденцию увеличиваться в размерах тела в течение эволюционного времени. Правило названо в честь палеонтолога Эдварда Копа.[16][17]
  • Глубоководный гигантизм, отмеченный в 1880 году Генри Ноттиджем Мозли,[18] утверждает, что глубоководные животные крупнее своих мелководных собратьев. В случае морских ракообразных было высказано предположение, что увеличение размера с глубиной происходит по той же причине, что и увеличение размера с широтой (правило Бергмана): обе тенденции включают увеличение размера с уменьшением температуры.[19]
    Закон необратимости Долло утверждает, что после того, как организм эволюционировал определенным образом, он не вернется точно к предыдущей форме.
  • Закон необратимости Долло, предложенный в 1893 году[20] бельгийским палеонтологом французского происхождения Луи Долло, утверждает, что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается в условиях существования, идентичных тем, в которых он жил ранее … он всегда сохраняет некоторый след промежуточных стадий, через которые он прошел.»[21][22][23]
  • Правило Эйхлера гласит, что таксономическое разнообразие паразитов колеблется вместе с разнообразием их хозяев. Он наблюдался в 1942 году Вольфдитрихом Эйхлером и назван в его честь.[24][25][26]
    Правило Эмери гласит, что насекомые- социальные паразиты такие как шмели-кукушки выбирают близкородственных хозяев, в данном случае других шмелей.
  • Правило Эмери, отмеченное Карло Эмери, гласит, что социальные паразиты насекомых часто тесно связаны со своими хозяевами, например, принадлежат к одному роду.[27][28]
  • Правило Фостера, также известное как правило острова или эффект острова гласит, что представители вида становятся меньше или больше в зависимости от ресурсов, доступных в окружающей среде.[29][30][31] Впервые это правило было сформулировано Дж. Бристолом Фостером в 1964 году в журнале Nature, в статье под названием «Эволюция млекопитающих на островах».[32]
  • Закон Гаузе или принцип конкурентного исключения, названный в честь Георгия Гаузе, гласит, что два вида, конкурирующие за один и тот же ресурс, не могут сосуществовать при постоянных значениях численности популяции. Конкуренция ведет либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши.[33]
  • Правило Глогера гласит, что внутри вида эндотерм более сильно пигментированные формы, как правило, встречаются в более влажных средах, например вблизи экватора. Он был назван в честь зоолога Константина Вильгельма Ламберта Глогера, который описал его в 1833 году.[5][34]
  • Правило Холдейна гласит, что если у гибридного вида бесплоден только один пол, то этот пол обычно является гетерогаметным. Гетерогаметный пол — это пол с двумя разными половыми хромосомами; у млекопитающих это самец с хромосомами XY. Правило названо в честь Джона Холдейна.[35]
  • Правило Гамильтона гласит, что частота генов должна увеличиваться, когда родство реципиента с субъектом, умноженное на выгоду для реципиента, превышает репродуктивные издержки для субъекта. Это прогноз из теории родственного отбора сформулированный Уильямом Гамильтоном.[36]
  • Правило Харрисона гласит, что размеры тела паразита изменяются вместе с размерами тела его хозяина. Он предложил это правило для вшей,[37] но более поздние авторы показали, что оно одинаково хорошо работает для многих других групп паразитов, включая ракушек, нематод,[38][39] блох, мух и клещей, а также для аналогичного случая мелких травоядных на больших растениях.[40][41][42]
  • Правило прогрессии Хеннига гласит, что при рассмотрении группы видов в кладистике, виды с наиболее примитивными признаками обнаруживаются в самой ранней части области, которая будет центром происхождения этой группы. Названо в честь Вилли Хеннига, который изобрел это правило.[6][43]
  • Правило Джордана гласит, что существует обратная зависимость между температурой воды и меристическими характеристиками, такими как количество лучей плавника, позвонков или числа чешуек, которые, как видно, увеличиваются с понижением температуры. Он назван в честь отца американской ихтиологии Дэвида Старра Джордана.[44]
    Принцип Лака соответствует размеру кладки для наибольшего количества детенышей, которых родители могут прокормить
  • Принцип Лака, предложенный Дэвидом Лаком, гласит, что «размер кладок каждого вида птиц был адаптирован естественным отбором, чтобы соответствовать наибольшему количеству птенцов, для которых родители в среднем могут обеспечить достаточно пищи».[45]
  • Правило Рапопорта гласит, что широтные диапазоны растений и животных обычно меньше на более низких широтах, чем на более высоких широтах. Он был назван в честь Эдуардо Х. Рапопорта Г. К. Стивенсом в 1989 году.[46]
  • Правило Ренча гласит, что среди многих родственных видов половой диморфизм по размеру будет увеличиваться с увеличением размеров тела, когда самцы больше самок, и уменьшаться с увеличением средних размеров тела, когда самки больше самцов. Это правило применимо к приматам, ластоногим (тюленям), и даже к парнокопытным (таким как крупный рогатый скот и олени).[47] Он назван в честь Бернхарда Ренча, который предложил его в 1950 году.[48]
  • Закон Шмальгаузена, названный в честь Ивана Шмальгаузена, гласит, что популяция находящаяся на крайнем пределе своей толерантности в каком-либо одном аспекте, более уязвима для небольших различий в любом другом аспекте. Следовательно, разброс данных — это не просто шум, мешающий обнаружению так называемых «основных эффектов», но также индикатор стрессовых условий, ведущих к большей уязвимости.[49]
  • Правило Торсона гласит, что донные морские беспозвоночные в низких широтах имеют тенденцию производить большое количество яиц, развивающихся до пелагических (часто планктотрофных — питающихся планктоном) и широко рассеивающихся личинок, тогда как в высоких широтах такие организмы имеют тенденцию производить меньше и больше лецитрофных (питающихся желтком) яиц и более крупных потомков, часто живородящих или яйцеживородящих, которые чаще вынашиваются.[50] Названо в честь Гуннара Торсона С. А. Милейковским в 1971 году.[51]
  • Закон Ван Валена гласит, что вероятность исчезновения видов и высших таксонов (таких как семейства и отряды) постоянна для каждой группы с течением времени; группы не становятся ни более устойчивыми, ни более уязвимыми к вымиранию, независимо от возраста их родословной. Он назван в честь биолога-эволюциониста Ли Ван Валена.[52]
  • Законы фон Бэра, открытые Карлом Эрнстом фон Бэром, гласят, что эмбрионы исходят из общей формы и развиваются во все более специализированные формы, так что разнообразие эмбриональных форм отражает таксономическое и филогенетическое древо. Таким образом, все животные в типе имеют сходный ранний эмбрион; животные в более мелких таксонах (классах, отрядах, семействах, родах, видах) имеют более поздние и поздние эмбриональные стадии. Это резко контрастировало с теорией рекапитуляции Иоганна Фридриха Меккеля (а позднее и Эрнста Геккеля), которая утверждала, что эмбрионы проходят через стадии, напоминающие взрослые организмы, от последовательных стадий scala naturae от предположительно низших до высших уровней организации.[53][54][4]
  • Закон Уиллистона, впервые замеченный Сэмюэлем Уиллистоном, гласит, что части организма имеют тенденцию уменьшаться в количестве и значительно специализироваться в функциях. Он изучал зубные ряды позвоночных и заметил, что там, где у древних животных были рты с различными видами зубов, у современных хищников появились резцы и клыки, предназначенные для разрывания и разрезания плоти, в то время как у современных травоядных появились большие коренные зубы, предназначенные для измельчения твердых растительных материалов.[55]

Ссылки

  1. (2002) «Explanation of ecological rules and observation by application of ecosystem theory and ecological models». Ecological Modelling 158 (3): 241–248. doi:10.1016/S0304-3800(02)00236-3.
  2. Allee, W. C. Ecological Animal Geography / W. C. Allee, K. P. Schmidt. — 2nd. — Joh Wiley & sons, 1951. — P. 457, 460–472.
  3. Leroi, Armand Marie. The Lagoon: How Aristotle Invented Science. — Bloomsbury, 2014. — P. 408. — ISBN 978-1-4088-3622-4.
  4. 4,0 4,1 (1978) «On von Baerian and Haeckelian Recapitulation». Systematic Zoology 27 (3): 348–352. doi:10.2307/2412887.
  5. 5,0 5,1 Gloger, Constantin Wilhelm Lambert. 5. Abänderungsweise der einzelnen, einer Veränderung durch das Klima unterworfenen Farben // Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klimas : []. — Breslau : August Schulz, 1833. — P. 11–24. — ISBN 978-3-8364-2744-9. Архивная копия от 27 июля 2020 на Wayback Machine
  6. 6,0 6,1 Briggs, J. C. Biogeography and Plate Tectonics. — Elsevier, 1987. — P. 11. — ISBN 978-0-08-086851-6. Архивная копия от 27 июля 2020 на Wayback Machine
  7. (June 1995) «Geographical and latitudinal variation in growth patterns and adult body size of Swedish moose (Alces alces)». Oecologia 102 (4): 433–442. doi:10.1007/BF00341355. PMID 28306886. Bibcode1995Oecol.102..433S.
  8. Allen, Joel Asaph (1877). «The influence of Physical conditions in the genesis of species». Radical Review 1: 108–140.
  9. Lopez, Barry Holstun. Arctic Dreams: Imagination and Desire in a Northern Landscape. — Scribner, 1986. — ISBN 978-0-684-18578-1. Архивная копия от 10 июля 2020 на Wayback Machine
  10. (2019) «Reflections on Bateson's rule: Solving an old riddle about why extra legs are mirror‐symmetric». Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 332 (7): 219–237. doi:10.1002/jez.b.22910. ISSN 1552-5007. PMID 31613418.
  11. (2006) «Broad-scale patterns of body size in squamate reptiles of Europe and North America». Journal of Biogeography 33 (5): 781–793. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x.
  12. Timofeev, S. F. (2001). «Bergmann's Principle and Deep-Water Gigantism in Marine Crustaceans». Biology Bulletin (Russian Version, Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya) 28 (6): 646–650 (Russian version, 764–768). doi:10.1023/A:1012336823275.
  13. (2003-03-20) «On the validity of Bergmann's rule». Journal of Biogeography 30 (3): 331–351. doi:10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x.
  14. (October 2000) «Is Bergmann's Rule Valid for Mammals?». The American Naturalist 156 (4): 390–415. doi:10.1086/303400. PMID 29592141.
  15. (May 23, 2006) «Ecotypic variation in the context of global climate change: Revisiting the rules». Ecology Letters 9 (7): 853–869. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x. PMID 16796576.
  16. Rensch, B. (September 1948). «Histological Changes Correlated with Evolutionary Changes of Body Size». Evolution 2 (3): 218–230. doi:10.2307/2405381.
  17. Stanley, S. M. (March 1973). «An Explanation for Cope's Rule». Evolution 27 (1): 1–26. doi:10.2307/2407115.
  18. McClain, Craig. Why isn't the Giant Isopod larger?. Deep Sea News (14 января 2015). Дата обращения: 18 августа 2020. Архивировано 17 августа 2020 года.
  19. Timofeev, S. F. (2001). «Bergmann's Principle and Deep-Water Gigantism in Marine Crustaceans». Biology Bulletin (Russian Version, Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya) 28 (6): 646–650 (Russian version, 764–768). doi:10.1023/A:1012336823275.
  20. (1893) «Les lois de l'évolution». Bull. Soc. Belge Geol. Pal. Hydr VII: 164–166.
  21. Gould, Stephen J. (1970). «Dollo on Dollo's law: irreversibility and the status of evolutionary laws». Journal of the History of Biology 3 (2): 189–212. doi:10.1007/BF00137351. PMID 11609651.
  22. Goldberg, Emma E. (2008). «On phylogenetic tests of irreversible evolution». Evolution 62 (11): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918.
  23. Collin, Rachel (2008). «Reversing opinions on Dollo's Law». Trends in Ecology & Evolution 23 (11): 602–609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933.
  24. Eichler, Wolfdietrich (1942). «Die Entfaltungsregel und andere Gesetzmäßigkeiten in den parasitogenetischen Beziehungen der Mallophagen und anderer ständiger Parasiten zu ihren Wirten». Zoologischer Anzeiger 136: 77–83.
  25. Klassen, G. J. (1992). «Coevolution: a history of the macroevolutionary approach to studying host-parasite associations». Journal of Parasitology 78 (4): 573–87. doi:10.2307/3283532. PMID 1635016.
  26. Vas, Z. (2012). «Evolutionary co-variation of host and parasite diversity – the first test of Eichler's rule using parasitic lice (Insecta: Phthiraptera)». Parasitology Research 111 (1): 393–401. doi:10.1007/s00436-012-2850-9. PMID 22350674.
  27. Richard Deslippe. Social Parasitism in Ants. Nature Education Knowledge (2010). — «В 1909 году систематик Карло Эмери сделал важное обобщение, известное теперь как правило Эмери, которое гласит, что социальные паразиты и их хозяева имеют общее происхождение и, следовательно, тесно связаны друг с другом (Эмери 1909).». Дата обращения: 18 августа 2020. Архивировано 18 мая 2020 года.
  28. Emery, Carlo (1909). «Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen» (German). Biologisches Centralblatt 29: 352–362.
  29. Juan Luis Arsuaga, Andy Klatt, The Neanderthal’s Necklace: In Search of the First Thinkers, Thunder’s Mouth Press, 2004, ISBN 1-56858-303-6, ISBN 978-1-56858-303-7, p. 199.
  30. Jean-Baptiste de Panafieu, Patrick Gries, Evolution, Seven Stories Press, 2007, ISBN 1-58322-784-9, ISBN 978-1-58322-784-8, p 42.
  31. (February 1985) «Body Size of Mammals on Islands: The Island Rule Reexamined». The American Naturalist 125 (2): 310–316. doi:10.1086/284343.
  32. Foster, J. B. (1964). «The evolution of mammals on islands». Nature 202 (4929): 234–235. doi:10.1038/202234a0. Bibcode1964Natur.202..234F.
  33. Hardin, Garrett (1960). «The competitive exclusion principle». Science 131 (3409): 1292–1297. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. Bibcode1960Sci...131.1292H.
  34. (1986) «Evolutionary processes and patterns of geographic variation in birds». Current Ornithology 4: 1–69.
  35. (May 1995) «The Dominance Theory of Haldane's Rule». Genetics 140 (1): 389–402. PMID 7635302.
  36. (2002) «Quick Guide: Kin Selection». Current Biology 12 (24). doi:10.1016/s0960-9822(02)01344-1. PMID 12498698.
  37. Harrison, Launcelot (1915). «Mallophaga from Apteryx, and their significance; with a note on the genus Rallicola». Parasitology 8: 88–100. doi:10.1017/S0031182000010428.
  38. (1996) «Body size evolution of oxyurid (Nematoda) parasites: the role of hosts». Oecologia 107 (2): 274–282. doi:10.1007/BF00327912. PMID 28307314. Bibcode1996Oecol.107..274M.
  39. (1998) «Determinants of life-history evolution in nematodes». Parasitology Today 14 (5): 193–196. doi:10.1016/S0169-4758(98)01223-X. PMID 17040750.
  40. (1991) «Comparing life histories using phylogenies». Philosophical Transactions of the Royal Society B 332 (1262): 31–39. doi:10.1098/rstb.1991.0030. Bibcode1991RSPTB.332...31H.
  41. (2000) «Comparative body size relationships in pocket gophers and their chewing lice». Zoological Journal of the Linnean Society 70 (2): 239–249. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb00209.x.
  42. (2005) «Correlated evolution of host and parasite body size: tests of Harrison's rule using birds and lice». Evolution 59 (8): 1744–1753. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01823.x.
  43. Centers of Origin, Vicariance Biogeography. The University of Arizona Geosciences. Дата обращения: 18 августа 2020. Архивировано 29 июля 2020 года.
  44. (March 2008) «Jordan's and other ecogeographical rules, and the vertebral number in fishes». Journal of Biogeography 35 (3): 501–508. doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01823.x.
  45. Lack, David. The regulation of animal numbers. — Clarendon Press, 1954.
  46. (1989) «The latitudinal gradients in geographical range: how so many species co-exist in the tropics». American Naturalist 133 (2): 240–256. doi:10.1086/284913.
  47. Fairbairn, D. J. (1997). «Allometry for Sexual Size Dimorphism: Pattern and Process in the Coevolution of Body Size in Males and Females». Annu. Rev. Ecol. Syst. 28 (1): 659–687. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.659.
  48. Rensch, Bernhard (1950). «Die Abhängigkeit der relativen Sexualdifferenz von der Körpergrösse». Bonner Zoologische Beiträge 1: 58–69.
  49. (2000) «Schmalhausen's Law». Capitalism, Nature, Socialism 11 (4): 103–108. doi:10.1080/10455750009358943.
  50. Thorson, G. 1957 Донные сообщества (сублиторальные или мелководные шельфовые). В «Трактате по морской экологии и палеоэкологии» (Под ред. J.W. Hedgpeth) стр. 461—534. Геологическое общество Америки.
  51. Mileikovsky, S. A. 1971. Типы развития личинок у морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка. Морская биология 19: 193—213
  52. Leigh Van Valen, evolutionary theorist and paleobiology pioneer, 1935-2010. University of Chicago. Дата обращения: 18 августа 2020. Архивировано 20 января 2018 года.
  53. (2006) «Meckel on developmental pathology». American Journal of Medical Genetics Part A 140A (2): 115–128. doi:10.1002/ajmg.a.31043. PMID 16353245.
  54. (1922) «The Theory of Recapitulation: A Critical Re-statement of the Biogenetic Law». Journal of the Linnean Society of London, Zoology 35 (232): 81–101. doi:10.1111/j.1096-3642.1922.tb00464.x.
  55. Williston, Samuel Wendall. Water Reptiles of the Past and Present. — Chicago : University of Chicago Press, 1914.