Проволочник

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Проволочники

Про́волочники — личинки всех жуков-щелкунов (Elateridae)[1][2]. Их можно легко отличить от личинок других видов насекомых по их жёсткому телу. Обычно достигают 10—45 мм в длину[3][1][4].

Этимология

Своё название — проволочники — личинки приобрели благодаря их вытянутому телу с жёсткими блестящими покровами[4].

На других языках:

(и то и другое означает «проволочный червь»)

Биология

В целом биология щелкунов изучена плохо. Множество видов проволочников являются вредителями (часто даже серьёзными), которые заселяют пахотные земли. Другие же виды — хищники (например, Lacon), охотящиеся на личинки, куколки или яйца, других почвообитающих насекомых, в том числе вредных, некрофаги (Denticollis, — также и хищники,), всеядные (Hypnoidus, Athous). Будучи массовым компонентом почвенной энтомофауны, проволочники участвуют также в процессах почвообразования. Изучение образа жизни и роли в почвенных биоценозах — важная задача энтомологии, так как редко какие-нибудь участки сельскохозяйственных угодий не заселены этими насекомыми[1].

Описание

Окрас тела проволочников варьируется от жёлтого до тёмно-бурого[5]. Половой диморфизм у проволочников, как правило, не выражен. Однако для ряда родов (например, Anostirus, Prosternon, Agriotes) известно, что оба пола отличаются по степени окраса тела и по пропорциям отдельных его частей[4].

Проволочники относятся к группе олигоподиальных и характеризуются червеобразным 13-члениковым телом с хорошо развитыми тремя парами лап подобного строения и размеров[1].

Головная капсула

Строение головной капсулы проволочника вида Agrypnus murinus (серый щелкун)
Верхняя сторона головной капсулы:
1 — устье задней лобной пластинки, 2 — передняя лобная пластинка, 3 — задняя лобная пластинка, 4 — усики, 5 — жвалы (мандибулы), 6 — назале, 7 — лобный шов.
Нижняя сторона головной капсулы:
1 — щёки, 2 — стипес, 3 — подбородок, 4 — усики, 5 — чувствительный конус, 6 — максиллярные щупики, 7 — галеа, 8 — нижнегубные щупики, 9 — подподбородок, 10 — гипокраниальный шов.

Головная капсула сильно хитинизирована. При рассматривании с верхней стороны она представляет собой четырёхугольник с округлёнными углами, спереди она более или менее сужена. Верхняя часть может быть выпуклой, плоской, реже слегка сдавленной посередине. Эпикадиальный (теменной) шов короткий, у Agrypnini, Adrastini, Agriotini, или же полностью отсутствует, у Cardiophrorinae, Athoini, Ctenicerini. Лобные швы обычно хорошо выражены и отчётливо очерчивают лобную пластинку. Основание лобной пластинки, так называемая задняя лопасть, может быть грушевидная, ланцентовидная, округлая, кувшиновидная, V-образная и другие формы. Передний отдел лобной пластинки состоит из двух боковых лопастей, передние края которых иногда вытянуты вперёд, прикрывая внутреннюю часть основания жвал (мандибул). Наличник в большинстве случаев слит с передним краем лобной пластинки, без шва и отчётливо выражена только у проволочников подсемейств Negastriinae и Cardiophorinae. На переднем крае наличника есть хитинизированный вырост, называемый назале, который может быть двузубчатым, трёхзубчатым или вытянутоклиновидными[1].

Лобная пластинка несёт 5 основных пар щетинок, из которых 4 пары располагаются на её переднем крае, а пятая является наиболее развитая и располагается на боковых лопастях лобной пластинки. Ещё, после основных пар, на лобной пластинке могут быть дополнительные парные щетинки, это подназальная (расположена у основания назале), париетальная (у лобного шва на боковых краях передних лопастей) и мезальная пара (у устья задней лопасти). Иногда две-четыре пары дополнительных щетинок расположены на переднем крае боковых лопастей и образуют густую щётку, у трибы Agrypnini и родов Anostirus и Prosteron[1].

Усики

Усики у проволочников трёхчлениковые, которые расположены на поперечном основании. На дистальном конце второго членика с наружной стороны расположена одна или несколько чувствительных папилл[1].

Жвалы

Верхние челюсти

Мандибулы, или верхние челюсти, имеют серповидную форму (такая форма типична для большинства проволочников) или же прямые двуполосатые (Cardiophorinae) с ещё маленькими зубцами на внутреннем крае. Внутренний край мандибул гладкий (Agrypninae) или с развитым зубцом посередине, называемым retinaculum, он присутствует у представителей подсемейств Elaterinae и Athoinae, или челюсти двойные у Sericus/ Внутренняя режущая сторона мандибул может быстрый острой, однокилевой или плоской, двукилевой[1].

Нижние челюсти

Нижние челюсти представляют собой слитые в одну пластинку максиллы и нижнюю губу[1].

Максиллы состоят из двух главных члеников, а именно из кардо и стипес, на вершине стипеса расположены максиллярные щупики и две максиллярные лопасти — галеа и лациния[1].

Кардо — это маленький, вытянутотреугольный склерит, непосредственно примыкающий к основанию головной вырезки головной капсулы. Иногда кардо правых и левых максилл срастаются основаниями (Agrypninae) или по всей длине (Cardiophorinae), или же состоит из двух склеритов, из собственно кардо и алокардо (Athoinae и Elaterinae)[1].

Стволики нижних челюстей (stipes maxillae) у проволочников Athoinae почти параллельносторонние, или же спереди сильно расширены, например, у Agriotini, Elaterini[1].

Наружная максиллярная лопасть, или галея, у большинства видов двучлениковая, и лишь у Negastriinae состоит из одного членика. Внутренняя максиллярная лопасть, или лациния, редуцирована и обычно мало заметна[1].

Подбородок имеет вытянутотреугольную (у Agrypninae) или вытянуточетырёхугольную форму (все остальные подсемейства)[1].

Переднегрудной сегмент

Переднегрудной сегмент, за исключением каудального, чаще самый крупный. Тергит сегмента сильно разрастается в сторону и у ряда групп включает переднегрудные плейритыAthoini, Ctenicerini, Cardiophorinae). У проволочников всех видов Elaterinae переднегрудные плейриты обособлены в виде двух узких склеритов, подвёрнутых на брюшную сторону, из которых внутренний, примыкающий к тергиту, вытянутопрямоугольный, а наружный представлен в форме вытянутого треугольника[1].

Стернит

Стернит переднегрудного сегмента состоит из крупного престенрита, двух небольших эпистернитов и постсернита. Престенрит представлен либо хитинизированной пластинкой (Athoini), либо продольными швами разделён на два больших боковых и маленький ромбовидный склериты (Ctenicerini)[1].

Среднегрудь и заднегрудь

Среднегрудной и заднегрудной сегменты имеют одинаковое строение и обычно равной длины. Оба сегмента в отличие от переднегрудного имеют по два плейрита, а именно передний (на котором располагается дыхальце) и задний[1].

Лапки

Все три пары лап одинаково развиты и состоят из четырёх частей: тазика, вертлуга, бедра и голенелапки, оканчивающейся коготком. Эти части несут у проволочников разных таксономических групп разное количество шипов, щетинок и волосков[1].

Брюшко

Брюшные сегменты (исключая каудального), одинакового строения и лишь немного различаются по величине. Экзоскелет брюшных сегментов проволочников всех групп, за исключением представителей Cardiophorinae, у которых нет ясного отличия, состоит из тергита, разделённого срединной линией пополам, хорошо выраженных плейритов и стернита. У таких групп, как Athoini, Ctenicerini, Negastriinae, дыхальца расположены на латеротергитах, отделённой отчётливой кожистой мембраной от тергита. У представителей подсемейства Elaterinae и Oestodinae дыхальца расположены по краям тергитов, плейриты слиты с тергитами и отделены от них слабо заметным швом[1].

Брюшные стерниты представлены или сплошной хитинизированной пластинкой, у Elaterini и Agriotini, или тремя склеритами: мезостернитом — небольшим основанием, и парой гипостернитов по бокам.[1]

Дыхальце

Дыхальца у проволочников обычно располагаются по бокам передней трети I—VIII брюшных сегментов. Размеры дыхелец у проволочников одного вида сильно варьируют, и поэтому они в большинстве случаев не могут являться диагностическим признаком. Для диагностики имеет значение лишь расположение последней пары дыхалец, а именно на восьмом брюшном сегменте, которая иногда сдвинута на середину сегмента или в заднюю его треть[1].

Каудальный сегмент

Строение каудального сегмента (последний брюшной сегмент) имеет важное диагностическое значение. Это самый длинный сегмент тела, цилиндрически-конический (у Elaterini, Agriotini, Adrastini), лопатовидный (у Melanotidae) или раздвоенный на вершине и снабжённый сегментальной вырезкой (у Agrypninae, Diminae, Athoini и другие). Тергит сегмента покрывает всю спинную, боковую и чаще всего более половины вентральной поверхности. Обычно основную часть вентральной поверхности, приблизительно до середины сегмента, занимает дуговидно-ограниченный стернит, в вершинной части которого располагается X сегмент, или анальная подпорка[1].

Отростки раздвоенного каудального сегмента — урогомфы[6], бывают простыми или разветвлёнными на наружные и внутренние ветви. Форма, вооружение и соотношение размеров ветвей этого сегмента различны у разных видов и имеют диагностическое значение[1].

Сегментальная вырезка

Также для диагностики вида используются размеры и формы сегментальной вырезки[1].

Покровы тела

Одним из важных отличительных признаков также являются степень хитинизации покровов тела и их образ (то есть форма). Наиболее обычной формой тергитов является морщинисто-точечная. По бокам в базальной части многие формы имеют мускульные вдавления, отличные по окраске, размерам, конфигурации, или килевидные окаймления, также различные по форме, размерам и конфигурации. Чаще эти признаки имеют диагностическое значение для идентификации вида, реже рода[1].

Строение тела личинки серого щелкуна
Строение тела

Жизненный цикл

Слева: Agriotes mancus;
справа: Horistonotus uhlerii

Развитие личиночной стадии длится от 2 до 5 лет[7]. Большинство видов щелкунов зимуют в почве во взрослой (они закапываются в землю в среднем на 12 см[8]) или же в личиночной форме (они — в среднем до 60 см[8]), редко в яичной стадии[5].

Окукливание обычно происходит в июле-августе. В последней стадии проволочники делают в почве на глубине в среднем 15 см колыбельку, в которой они будут окукливаться. Спустя две-три недели из куколок появляются молодые жуки, которые остаются зимовать в этих колыбельках. После зимовки весной появляются жуки. Лёт жуков начинается с апреля. Кладка яиц происходит обычно с мая по июль. Яйца откладываются под комочки почвы или в трещины. Развитие яиц длится 15—20 дней, затем появляются молодые проволочники. За первый год развития личинки не вырастают больше 7 миллиметров в длину[9].

В сельском хозяйстве

Наиболее вредоносными видами для сельского хозяйства являются представители родов Agriotes и Selatosomus, распространённые по всей территории бывшего СССР, а также рода Melanotus, распространённые на юге европейской части. Частично вредят виды родов Athous и Limonius[1].

Часто проволочники поражают клубни картофеля. Вгрызаясь в клубень, они повреждают молодые стебли. Картофель, который был повреждён проволочником, отстаёт в росте и даёт меньший урожай. Товарная ценность картофеля падает, и в ходы, проделанные проволочником, внедряются грибы и бактерии, вызывая гниение[7].

Проволочники наносят значительный ущерб винограду. Они могут обгрызать почки растения и молодые побеги. На молодых виноградниках и виноградных школках (участок земли, предназначенный для выращивания саженцев винограда, согласно ГОСТу Р 52681-2006) часто можно встретить проволочников степного посевного щелкуна (Agriotes gurgistanus), широкого щелкуна (Selatosomus latus) и др.[10]

См. также

Примечания

  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 1,17 1,18 1,19 1,20 1,21 1,22 1,23 1,24 1,25 Долин В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР // «Урожай». — 1978. — С. 3—124.
  2. Кручина С. Н. Проволочники. Большая российская энциклопедия. Дата обращения: 16 августа 2020. Архивировано 3 марта 2021 года.
  3. Ministry of Agriculture Food & Rural Affairs. Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано 14 июня 2009 года.
  4. 4,0 4,1 4,2 А. А. Медведев Щелкуны (Elateridae). Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано 23 сентября 2012 года.
  5. 5,0 5,1 IPM — Maine Potato IPM Program (недоступная ссылка). Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано 23 декабря 2005 года.
  6. (Boving, Craighead, 1930—1931)
  7. 7,0 7,1 Управа на проволочника-вредителя картофеля. Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано 25 апреля 2010 года.
  8. 8,0 8,1 Урожайная газета — «Проволочник» (недоступная ссылка). Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано 28 мая 2009 года.
  9. kartofel.org — Вредители. Дата обращения: 1 мая 2010. Архивировано 30 марта 2010 года.
  10. Щелкуны (проволочники). Дата обращения: 30 июля 2010. Архивировано 28 мая 2010 года.